Die Evolution des Gehirns ist eine faszinierende Reise, die vor über einer halben Milliarde Jahren mit der Entstehung von Neuronen begann. Diese Zellen, die Reize empfangen, verarbeiten und weiterleiten können, bildeten die Grundlage für immer komplexere Nervensysteme. Von den einfachen Nervennetzen der Quallen bis zum hochentwickelten Gehirn des Frosches und des Menschen hat die Natur einen bemerkenswerten Weg zurückgelegt.
Evolutionäre Anfänge: Von einfachen Nervennetzen zum Gehirn
Die stammesgeschichtlich alten, wirbellosen Quallen haben kein Gehirn. Selbst eine so simple Kreatur wie das Darmbakterium Escherichia coli ist fähig, auf Reize in seiner Umgebung sinnvoll zu reagieren. Werden diese Rezeptoren gereizt, erzeugen sie chemische Signale. Sie veranlassen den Einzeller, sich mit seinen propellerartigen Geißeln in die günstigste Richtung zu bewegen - etwa hin zum Futter oder weg von der Gefahr. Vielmehr brauchen sie eine Instanz, welche die Informationen aus unterschiedlichen Körperregionen zusammenführt, ein Ergebnis daraus ableitet und die Reaktion steuert. Konsequenterweise führte die Evolution im Verlauf der Entwicklung zwischen Schwämmen und Quallen eine Neuerung ein: die Nervenzellen (Neurone). Ein Schwamm, der weder auf die Jagd geht noch vor Feinden flüchten kann, benötigt keine Signalleitungen - folglich hat er keine Neurone. Die mobilen, räuberischen Quallen hingegen gehören zu den ältesten heute noch existierenden Organismen, die über ein einfaches Nervensystem verfügen.
Im Laufe der Evolution ging die Natur vor wie ein etwas verschrobener Baumeister, der im Laufe seines Lebens ein Gartenhäuschen nach und nach zu einer Villa ausbaut: Kaum etwas wurde weggeworfen, nur selten eine Wand eingerissen, stattdessen immer wieder an und umgebaut. Neue Raumfluchten entstanden, während alte Kämmerchen weiterhin genutzt wurden und der Keller fast unverändert blieb.
Die Entwicklung von bilateraler Symmetrie und der Kopfbildung
Diese Konstruktion erprobte die Natur erst bei den Würmern. Im Gegensatz zu radialsymmetrischen Tieren wie Quallen oder Seesternen lassen sich bei ihnen bereits vorn und hinten unterscheiden - und das bedeutete einen gewaltigen Sprung bei der Evolution des Gehirns. Schlägt ein Tier bevorzugt eine Richtung ein, also vorwärts, ist es sinnvoll, wenn sich ein Großteil seiner Nerven und Sinneszellen am vorderen Ende konzentriert. Die Plattwürmer zählen zu den einfachsten Kreaturen, bei denen sich dieser Bauplan beobachten lässt: Vorn sitzt ein Kopf, und darin ruht das Gehirn. Volumen zu. Ursache dieser Entwicklung waren Mutationen - also Veränderungen des Erbguts, die sich als vorteilhaft für den Organismus erwiesen. Eine Schlüsselrolle spielten dabei Erbgutveränderungen, bei denen wichtige Gene doppelt an die nächste Generation weitergegeben wurden. Natürlich konnte das Hinterteil des Wurms nicht ganz auf Nervenzellen verzichten, schließlich musste auch dieses dem Gehirn Signale aus seiner Umwelt melden. Etwas weiter entwickelte Tiere wie die Ringelwürmer und die später entstandenen Insekten besitzen in Segmente gegliederte Körper. Jeder Abschnitt hat zwei Nervenknoten (Ganglien), die wie Minihirne das jeweilige Segment steuern. Die Ganglien sind zu einer strickleiterartigen Struktur verknüpft, die in den Kopf führt.
Das Gehirn der Wirbeltiere: Ein gemeinsamer Bauplan
Im Laufe der Entwicklung zu komplexeren Gehirnen vergrößerte sich bei Wirbeltieren (hier ein Frosch) vor allem das Vorderhirn (grau). Doch sind den Fähigkeiten der Insektenhirne Grenzen gesetzt. So schlüpft etwa ein Kanarienvogel nicht mit einer fest eingeschriebenen Melodie seines Werbegesangs im Kopf aus dem Ei, sondern lernt sein Lied, indem er erwachsenen Männchen lauscht. Bei Krokodilen ist der keulenförmige Teil des Vorderhirns vornehmlich mit der Analyse von Gerüchen beschäftigt. Die ersten Wirbeltiere, die vor etwa 500 Millionen Jahren auftraten, hatten Ähnlichkeit mit den heutigen, fischähnlichen Neunaugen. Sie besaßen bereits eine Schädelkapsel, die das empfindliche Gehirn schützte. Bei allen äußeren Unterschieden ist das Hirn bei Fisch und Vogel, Ratte und Mensch grundsätzlich ähnlich konzipiert: Der Hirnstamm steuert lebenserhaltende Funktionen wie Herzschlag und Atmung, das Kleinhirn koordiniert unter anderem Bewegungen, und das Vorderhirn dient anspruchsvollen Aufgaben wie Planen, Bewerten von Informationen und Entscheiden. Während sich der Hirnstamm im Verlauf der Evolution relativ wenig veränderte, erkor die Baumeisterin Natur das Vorderhirn zu ihrer Lieblingsbaustelle. Viele Vögel besitzen ein massiges Kleinhirn (rosafarben), das ihnen eine präzise Orientierung in der Luft ermöglicht. Der Fortschritt hin zu immer mehr Leistung, Lernbereitschaft und zu komplexeren Fähigkeiten ist in erster Linie dem Aufblähen einer äußeren Schicht des Vorderhirns, der Großhirnrinde, zu verdanken. Ihr stammesgeschichtlich jüngster Teil wird Neokortex genannt und existiert nur bei Säugetieren. Könnte man die Großhirnwindungen im menschlichen Kopf glätten, würden sie eine Fläche von vier DIN-A4-Blättern bedecken - viermal so groß wie beim Schimpansen. Diese assoziativen Areale ermöglichen Wirbeltieren erst ein flexibles Reagieren. Viele Vögel besitzen ein massiges Kleinhirn (rosafarben), das ihnen eine präzise Orientierung in der Luft ermöglicht. Kraken etwa stehen in Bezug auf Intelligenz an der Spitze aller wirbellosen Tiere. Das Hirn eines Oktopus ist zwar völlig anders gebaut als das eines Wirbeltieres. Das Denkorgan von Säugern mit höher entwickelten Gehirnen (etwa von Katzen) ist von der zerfurchten Großhirnrinde geprägt. Erst vor etwa zwei Millionen Jahren beschleunigte sich sein Wachstum rasant: Nahm das Organ des damals lebenden Homo habilis etwa 600 Kubikzentimeter ein, so brachte es der Homo sapiens vor 190 000 Jahren schon auf etwa 1400 Kubikzentimeter. Der Auslöser war möglicherweise ein Klimawandel vor 2,3 Millionen Jahren, der die frühen Menschen vor neue Herausforderungen stellte. Für die Herstellung und Bedienung dieser Hilfsmittel waren erhöhte geistige Fähigkeiten und eine gesteigerte Geschicklichkeit der Hände notwendig. Auch die Entstehung der Sprache und der damit verbundene Nutzen im täglichen Überlebenskampf förderte vermutlich die Entwicklung großer Gehirne. Die erhöhte Energiemenge, die dem menschlichen Körper damit zur Verfügung stand, erlaubte es der Evolution, größere Gehirne auszuprobieren. Für die Eltern bedeutet dies, dass sie viel Zeit und Aufwand in ihren Nachwuchs investieren müssen, ihr Fortpflanzungserfolg also zahlenmäßig gering bleibt. Tatsächlich haben die Menschen in den vergangenen 35 000 Jahren sogar an Hirnmasse verloren. Im Laufe der menschlichen Entwicklungsgeschichte nahm vor allem der stirnnahe Teil der Großhirnrinde zu. Die Natur als Architekt baute nicht nur immer neue Zimmer und Säle an ihre Gehirnkomplexe - sie riss ungenutzte Räume auch kompromisslos wieder ab. Und auch dafür, dass ein einmal erworbenes Hirn wieder verloren gehen kann, kennt die Naturgeschichte Beispiele: Der Bandwurm, ein Nachfahr des ersten Plattwurms mit seinem Nervenknoten im Kopf, klammert sich im menschlichen Darm fest, lebt also in einem komfortablen, sicheren Ökosystem mit reichem Nahrungsangebot.
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Das Froschgehirn: Einfach, aber effektiv
Unter den Wirbeltieren besitzen Amphibien - ob Frösche, Kröten oder Salamander - anatomisch gesehen die einfachsten Gehirne. Auch ist die Zahl der Nervenzellen sehr gering: Weist das menschliche Gehirn schätzungsweise 500 Milliarden Neuronen auf - und selbst das von Katzen etwa 3 Milliarden -, so enthalten die Gehirne von Fröschen nur rund fünf Millionen und die von Salamandern nur rund eine Million.
Bis vor kurzem vermuteten Neurobiologen, daß Amphibien - ob Frösche, Kröten oder Salamander - nach Würmern oder Insekten weitgehend stereotyp-reflexhaft schnappen. Heute wissen wir es besser: Das Gehirn von Frosch- und Schwanzlurchen leistet viel mehr, wenn es etwas erkennt und daraufhin entsprechende Verhaltensreaktionen auslöst.
Obwohl sich die Zahl der Nervenzellen zwischen den beiden Wirbeltierklassen um Dimensionen unterscheidet, konnte die Forschung in den letzten Jahren etwas Verblüffendes beweisen: Das Amphibiengehirn ähnelt im Grundaufbau und in vielen Details dem Säugergehirn. Wenn ein Salamander oder Frosch eine Beute identifiziert, lokalisiert und nach ihr schnappt, verarbeitet sein kleines, einfaches Gehirn die visuelle Information im Prinzip in gleicher Weise wie das einer Katze oder eines Primaten, also auch wie das des Menschen.
Visuelle Verarbeitung im Froschgehirn
Seit Jahrzehnten erforschen Neurobiologen an verschiedenen Wirbeltiergruppen die Vorgänge im Zentralnervensystem, die zwischen der Erregung der Sinneszellen in den Augen und der motorischen Reaktion ablaufen. Viele dieser Forschungen wurden an Säugern durchgeführt, hauptsächlich an Katzen und Affen. Noch ist es nicht gelungen, diese Prozesse in allen aufeinanderfolgenden Schritten im Detail zu entschlüsseln. Bei Amphibien ist die Zahl der beteiligten neuronalen Netzwerke erheblich geringer und zum Teil bereits gut erforscht; Wahrnehmung und Verhalten liegen hier enger beieinander. Dennoch finden unerwarteterweise die Integration des Wahrgenommenen und die Verhaltensentscheidung auch bei Amphibien offenbar erst auf einer sehr späten neuronalen Verrechnungsebene statt, nachdem im Gehirn unter anderem Stimmungen und frühere Erfahrungen abgefragt wurden.
Was bedeutet diese Einsicht für die Gehirnforschung? Offensichtlich gilt: Säugetiere benutzen, wenn sie etwas sehen, lokalisieren, dessen Bedeutung erfassen und schließlich eine Reaktion durchführen, weitgehend dieselben Prinzipien wie Vögel, Reptilien oder Amphibien. Damit erweisen sich frühere Modelle der Verhaltensforschung als unzutreffend, wonach sogenannte "niedere" Wirbeltiere wie Amphibien Objekte als "Schlüsselreize" anhand grober Merkmale erkennen und mehr oder weniger reflexhaft reagieren.
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Forschung am Schleuderzungensalamander
Am Institut für Hirnforschung der Universität Bremen erforschen wir unter anderem Schleuderzungensalamander (Kasten rechts). Unsere Versuchstiere verhalten sich etwa gegenüber Insekten längst nicht so starr, wie sie es nach den alten wissenschaftlichen Konzepten tun müßten. Sie scheinen beispielsweise genau zu wissen, welche Fliegen ihnen schmecken und wo es viele davon gibt, und auch, ob sie ein Tier mit der klebrigen Zungenspitze allein fangen können oder besser die Kiefer zu Hilfe nehmen. Sie lernen auch, bei genügend Tageslicht auf die Größe und die Gestalt eines Insekts zu achten, in fortgeschrittener Dämmerung auf die Bewegungsweise und im völligen Dunkel auf den Geruch - Salamander gehen häufig erst in der Dämmerung auf die Jagd. Schleuderzungensalamander haben wir als Studienobjekte auch wegen ihres faszinierenden Zungenschlags gewählt: Die Schleuderzunge fängt selbst flinke Insekten und reicht bei manchen Arten eine Körperlänge weit. Aufgrund einer Entwicklungsverlangsamung der heranwachsenden Tiere, "Pädomorphismus" genannt, haben Salamander besonders wenige, dafür aber ausnehmend große Nervenzellen. Das macht den Aufbau ihres nur etwa zehn Millimeter langen Gehirns gut überschaubar. Auch haben die großen Nervenzellen einen vergleichsweise geringen Bedarf an Sauerstoff und Nährstoffen, was bei neurophysiologischen Untersuchungen ein Vorteil ist. Ob wir eine Kaffeetasse ergreifen oder ein Salamander ein Insekt schnappt: Nervensystem und Bewegungsapparat müssen in beiden Fällen eine Menge leisten, damit das Objekt wahrgenommen und lokalisiert, aber auch seine Bedeutung erkannt wird und daraufhin die richtigen Muskeln tätig werden. Ein Salamander etwa muß wissen, ob er ein Hindernis vor sich hat, ein gutes Versteck, einen Artgenossen, einen Feind oder ein ihm bekömmliches Insekt. Entsprechende Verarbeitungsbahnen können bei Amphibien viele Zwischenstufen in Anspruch nehmen oder in besonderen Situationen schnell und direkt, das heißt nur über wenige Verarbeitungsschritte, vom Auge über zwei Gehirnstationen bis zur Muskulatur verlaufen. Das grobe Schema dieses Verrechnungsweges scheint einfach (Kasten rechts): Die Ganglienzellen in der Netzhaut (Retina) empfangen Signale von den Sehzellen; sie schicken im Sehnerv Fortsätze ("Axone") zum Mittelhirndach (Tectum opticum oder kurz Tectum), dessen Nervenzellen die Information abgreifen; und diese Neuronen des Tectums schicken ihrerseits lange Axone in das sogenannte verlängerte Rückenmark (Medulla oblongata) und das vordere Rückenmark zu den prämotorischen und motorischen Zentren. Derartige Nervenzellen, die über Axone in andere Hirngebiete Signale senden, werden "Projektionsneuronen" genannt. Die tatsächliche Verarbeitung ist aber um vieles komplizierter.
Die Rolle des Tectum Opticum
Zum Beispiel schicken die Ganglienzellen der Netzhaut Signale auch in andere Gehirngebiete, beispielsweise zum Thalamus, einer visuellen Station im Zwischenhirn. Zu diesen Zentren hat auch das Tectum Kontakt: Es erhält von dorther Nachrichten und sendet auch selbst welche dorthin. Außerdem hat es über sie indirekt auch Verbindung zum Endhirn. Auf diese Weise erfährt das Tectum, ob ein visueller Reiz als Gefahr einzustufen ist oder als Leckerbissen. Das Endhirn der Salamander umfaßt rund 50 Prozent der gesamten Hirnmasse; der Teil, welcher der Großhirnrinde der Säuger entspricht, ist allerdings vergleichsweise klein und ungefaltet.
Die Projektionsneuronen einer Verarbeitungsstation teilen wir in jeweils mehrere Typen oder Klassen ein, und zwar nach den Zielorten ihrer Fortsätze und der Art, wie sie bei bestimmten visuellen Eindrücken unterschiedlich ansprechen, das bedeutet unterschiedliche Aufgaben haben. Neben den Projektionsneuronen wirken auf den einzelnen Ebenen viele nur lokal tätige Nervenzellen mit. Im Tectum der Salamander machen solche "Zwischen"- oder "Interneuronen" rund 95 Prozent, also die Hauptmenge, der dortigen Nervenzellen aus. Beim Italienischen Schleuderzungensalamander (Hydromantes italicus) zählten wir im Tectum 5000 Projektionsneuronen, hingegen 115000 Interneuronen.
Alle Stationen können wir hier nicht im Detail besprechen. Etwas genauer werden wir aber auf die Ganglienzellklassen der Netzhaut und auf den Aufbau des Tectum opticum mit seinen Neuronentypen eingehen. Beides haben wir gründlich anatomisch und neurophysiologisch untersucht. Die Befunde machen deutlich, wie ein visueller Reiz in Merkmalskomponenten zerlegt, mit anderen Komponenten kombiniert, von Stufe zu Stufe weitergegeben und bewertet und schließlich in eine Verhaltensentscheidung überführt wird. Für unsere Fragestellung müssen wir herausfinden, woher einzelne Nervenzellen Signale erhalten und wohin sie über ihre Axone Nachrichten senden. Wir erfahren das zum Beispiel, indem wir Zellen, deren Antworteigenschaften wir elektrophysiologisch messen, mit einem Farbstoff füllen. Sie verteilen ihn dann in ihren kürzeren Fortsätzen, den "Dendriten", mit denen Nervenzellen einlaufende Informationen von anderen Neuronen abgreifen, und in den meist langen "Axonen", mit denen die Signale weitergeschickt werden. Dadurch wird die Gesamtgestalt einer Nervenzelle sichtbar gemacht. Man kann Nervenzellen auch "von rückwärts", das heißt vom Axon her, anfärben, indem man den Farbstoff in ein bestimmtes Gehirngebiet einbringt. Auf diese Weise erfährt man, wo Zellkörper sitzen, die ihre Axone in dieses Gebiet schicken (Bild rechts). In der Netzhaut eines Salamanders werden - wie bei allen Wirbeltieren - Seheindrücke in Einzelkomponenten zerlegt, die den Grundeigenschaften des gesehenen Objekts entsprechen. Dies sind vor allem Größe, Kontrast zum Hintergrund, Geschwindigkeit, Richtung und Art einer Bewegung sowie allgemeine Helligkeitsschwankungen im Blickfeld, die von einem großen, sich bewegenden Objekt hervorgerufen werden. Diese Zerlegung leisten die "Retinaganglienzellen", deren Axone den Sehnerv bilden (Kasten links). Ihnen arbeiten kompliziert miteinander verschaltete lokale Nervenzellen in der Netzhaut zu, die zwischen den Sinneszellen und den Retinaganglienzellen liegen. Bei den Salamandern haben wir bisher drei Klassen von retinalen Ganglienzellen nachgewiesen und besitzen Hinweise auf eine vierte. Diese Klassen sprechen bei einem visuellen Reiz verschieden an: Während auf bestimmte Merkmale wie Bewegung, Kontrast und Unterschiede in der Größe alle Klassen antworten und sich nur in ihren Antwortstärken unterscheiden, gibt es andere Merkmale wie Helligkeitsschwankungen und Bewegungsweise, auf die einige Klassen antworten, andere aber nicht. Wir testen dies, indem wir dem Tier Attrappen vorführen: etwa grobe Schablonen von Insekten, Würmern, Raubfeinden und dergleichen, oder auch nur quadratische oder rechteckige verschieden große Pappstückchen, die wir in unterschiedlicher Weise bewegen - und die Reaktion der einzelnen Zellen messen.
So reagieren Zellen der Klasse 1 besonders gut etwa auf kleine krabbelnde oder fliegende Insekten, doch auf Geschwindigkeitsveränderungen und die Bewegungsweise von kleinen Objekten antworten vor allem Zellen der Klasse 2, während die der Klasse 3 auch Bewegungen größerer Objekte registrieren. Die Klasse 4 ist anscheinend zuständig, wenn etwa ein großer Freßfeind oder ein Hindernis auftaucht.
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Die verschiedenen Klassen von Retinaganglienzellen weisen also teils getrennte und teils überlappende Antworteigenschaften auf. Frühere Forscher hatten angenommen, daß bei Amphibien schon in der Netzhaut festgestellt wird, ob das Objekt eine potentielle Beute oder ein Freßfeind ist. Da unsere Versuche dies widerlegen und die verschiedenen Zellklassen zudem ihre Informationen getrennt ins Gehirn weiterleiten, ist diese The-se unseres Erachtens falsch: Auch bei Amphibien werden Objekte noch nicht im Auge erkannt!
Der Sehnerv schickt Fasern in vier visuelle Zentren (Kasten links):‰ zum bereits erwähnten Tectum, dem Hauptintegrationszentrum für visuelle Informationen;‰ zum Thalamus, einem Teil des Zwischenhirns (er liegt sozusagen zwischen Mittel- und Endhirn);‰ zum Praetectum, das zwischen Thalamus und Tectum liegt;‰ und zum Tegmentum, einem Bereich im unteren Mittelhirn.
Die teilweise unterschiedlichen retinalen Eingänge in diese Gehirngebiete bilden eine der Grundlagen dafür, daß die Neuronen dieser vier Zentren unterschiedlich auf die einzelnen Merkmale visueller Objekte reagieren. Während etwa Tectum-Zellen auch bei kleinen, bewegten Objekten, also beispielsweise Insekten, gut ansprechen (allein sie empfangen Retinaganglienzellen der Klasse 1), sind die des Thalamus bei großen Objekten wie Raubfeinden und Hindernissen besonders aktiv. Die Zellen des Praetectums wiederum antworten am besten oder gar ausschließlich auf großflächige Verschiebungen im Gesichtsfeld, wie sie bei Kopfbewegungen des Salamanders entstehen.
Der Thalamus leitet im Gegensatz zum Tectum und Praetectum Signale unter anderem direkt zu Bereichen des Endhirns, und zwar vor allem zu solchen Endhirngebieten, die mit der Integration von Information aus verschiedenen Sinnessystemen, mit Lernen und Gedächtnis sowie mit Motivation und Verhaltensbewertung zu tun haben. Thalamus und Praetectum benachrichtigen wiederum das Tectum, wenn im Gesichtsfeld ein großes, bewegtes Objekt auftaucht. Sie unterdrücken damit Antworten des Tectums etwa auf Freßfeinde. Das Tegmentum ist an der Steuerung der Blickrichtung beteiligt; neben den Sinneseindrücken vom Auge laufen hier auch die vom Gleichgewichtssystem des Innenohrs ein.
Die Verrechnung im Tectum opticum interessiert uns besonders. Dort treffen - und zwar in der außenliegenden, faserreichen "weißen Substanz" - sowohl Fasern von der Netzhaut und von den anderen visuellen Zentren ein als auch von anderen Sinnessystemen (Hörsystem, Gleichgewichtssystem, Körperempfindungssystem) aus dem verlängerten Mark und Rückenmark.
Insgesamt lassen sich in dieser weißen Substanz des Tectums fünf Schichten unterscheiden, von denen die oberen drei die Eingänge von der Netzhaut enthalten, und zwar für jede Zellklasse in unterschiedlicher Weise (Kasten Seite 61). Auch die Dendritenbäume der Tectum-Interneuronen bilden jeweils verschiedenartige Kontakte mit den Fasern des Sehnervs. Gleiches gilt für die Kontaktmuster zwischen den Interneuronen des Tectums und den aus dem Tectum ziehenden Projektionsneuronen. Bei den Projektionsneuronen des Tectums fanden wir fünf anatomische Grundtypen, hier T1 bis T5 genannt (T steht für Tectum). Deren Zellkörper sitzen in verschiedenen Tiefen der innen liegenden "grauen" Substanz: die von T1 etwa perlschnurartig am oberen Rand (Bild Seite 59 oben).
An der Art der Verzweigung der Dendritenbäume läßt sich erkennen, von welchen Retinaganglienzellen die jeweiligen Tectum-Neuronen ihre Informationen erhalten. Die einzelnen Typen kombinieren demnach in unterschiedlicher Weise die verschiedenen Eingänge von der Netzhaut (Kasten rechts). So befaßt sich der Typ T1 vornehmlich mit Größen- und Gestalterkennung und wahrscheinlich auch mit der räumlichen Lokalisation von Objekten. Der Typ T2 hingegen verarbeitet vor allem Bewegungsgeschwindigkeiten und Bewegungsmuster, während sich T3-Zellen wiederum unter anderem mit Helligkeitsschwankungen befassen, wie sie im Gesichtsfeld auftreten, wenn ein größeres Objekt sich vor dem Tier bewegt.
Die verschiedenen Typen von tectalen Projektionsneuronen sind direkt - oder über Interneuronen indirekt - miteinander verbunden, wobei sie sich gegenseitig hemmen oder erregen (eventuell auch beides nacheinander). Zusätzlich erhalten einige von ihnen Eingänge von anderen Hirngebieten, wie Thalamus und Praetectum, ebenso wie von anderen Sinnessystemen. Entsprechend komplex sind ihre Antworteigenschaften. Als wir dies mit Attrappen testeten, fanden wir dasselbe wie schon bei den Retinaganglienzellen: Die Antworteigenschaften der verschiedenen Typen von Tectum-Neuronen überlappen teils stark. Die Zellen antworten nämlich alle auf mehrere visuelle Merkmale gleichzeitig, wenn auch in unterschiedlicher Stärke. Manche Zellen beispielsweise reagieren besonders gut auf große, andere auf kleine Attrappen. Sie erfassen dabei aber, anders als die Ganglienzellen der Netzhaut, jeweils eine volle Größenordnung, etwa Objekte von einem Millimeter bis einem Zentimeter Durchmesser, oder solche von fünf Millimeter bis fünf Zentimeter. Dies bedeutet, daß einzelne Neuronen für eine genaue Bestimmung der Objektgröße ungeeignet sind.
Ungewöhnliche Sinnesleistungen: Hören ohne Mittelohr
Eigentlich müssten Gardiner-Seychellenfrösche stocktaub sein, denn sie besitzen kein Mittelohr mit Trommelfell. Doch die winzigen Amphibien kommunizieren bei der Partnersuche sehr wohl durch unüberhörbare Laute. Französische Forscher haben das scheinbare Paradox nun gelöst. Sie haben die Fröschchen Hörtests unterzogen und sie mit einem Computertomographen durchleuchtet. Das Ohr der Landwirbeltiere ist ein altes Erfolgskonzept der Evolution: Die Wurzeln des Prinzips reichen ins Zeitalter der Trias vor 200 bis 250 Millionen Jahren zurück. Der prinzipielle Aufbau ist bei allen normalerweise sehr ähnlich: Ein Mittelohr mit Trommelfell und Gehörknöchelchen überträgt den Ton ins Innenohr, wo die eigentliche Wahrnehmung stattfindet. Normalerweise ist das auch bei Fröschen so - bei ihnen gibt es nur kein äußeres Ohr: Das Trommelfell sitzt direkt auf der Kopfoberfläche und darunter befindet sich das Mittelohr. Ankommende Schallwellen - beispielsweise das Quaken eines anderen Frosches - lassen das Trommelfell vibrieren. Diese Schwingungen werden dann durch die Gehörknöchelchen ans Innenohr übertragen, wo Haarzellen sie in elektrische Signale umwandeln. Diese dienen dem Gehirn als Information: Aha! Da quakt ein Rivale. Doch Untersuchungen des Gardiner-Seychellenfroschs hatten gezeigt, dass er im Gegensatz zu den anderen Fröschen kein Mittelohr besitzt. Forscher interessieren sich schon seit einiger Zeit für den Lurch, der durch die Wälder der schönen Inselgruppe wuselt. Es handelt sich nämlich um eines der kleinsten Wirbeltiere der Erde: Erwachsene Tier erreichen nur eine Körperlänge von etwas unter einem Zentimeter. Um zu beweisen, dass die Winzlinge trotz fehlenden Mittelohrs nicht taub sind, führten die Forscher um Renaud Boistel von der Universität von Poitierseinen simplen Test durch: Sie spielten aufgenommene Laute der Tiere über Lautsprecher in einem Waldstück auf den Seychellen ab. Um das Geheimnis des Hörens zu lüften, unterzogen die Forscher die Fröschchen nun aufwendigen Untersuchungen mittels Computertomographie. So entstanden 3D Modelle, die Einblick in die filigrane Anatomie der kleinen Hüpfer gewährten. Die Forscher identifizierten dadurch das Innenohr und konnten zeigen, dass es nur über eine dünne Gewebeschicht mit dem Rachenraum verbunden ist. Simulationen zeigten, dass der Kopf und Rachen wie eine Art Klangkörper wirken, so dass die Frequenzen der Laute dieser Froschart verstärkt werden. Sie gelangen dann über das dünne Häutchen ins Innenohr.