Das Kleinhirn ist ein wichtiger Teil des Gehirns von Wirbeltieren, der eine entscheidende Rolle bei der Koordination von Bewegungen, dem Erlernen und der Feinabstimmung von Bewegungsabläufen, der Kalibrierung von Reflexen und möglicherweise auch bei höheren kognitiven Prozessen wie Emotionen spielt. Um in einer sich ständig verändernden Umwelt zu überleben, muss das Gehirn Informationen der Sinnesorgane mit Informationen zur eigenen Körperbewegung kombinieren können. Motorisch komplexe Verhalten wie Laufen oder Radfahren wären kaum möglich ohne sensorisches Feedback zum Bodenkontakt der Füße oder zur eigenen Bewegung in Vergleich zur Umwelt. Obwohl seine Bedeutung für all diese Bereiche und auch die Anatomie und Verbindungen des Kleinhirns bekannt sind, ist seine Arbeitsweise in vieler Hinsicht immer noch unklar. Dieser Artikel beleuchtet die Anatomie des Kleinhirns bei Tieren und geht auf seine Struktur, Funktion und evolutionäre Entwicklung ein.
Allgemeine Anatomie des Kleinhirns
Alle Wirbeltiere haben ein Kleinhirn. Die Bedeutung dieses Hirnbereichs zeigt sich nicht zuletzt dadurch, dass Kleinhirn-Körnerzellen mehr als die Hälfte aller Nervenzellen im Wirbeltiergehirn ausmachen. Das Kleinhirn besteht aus zwei wulstigen, stark gefältelten Hemisphären, die vor allem willkürliche Bewegungen koordinieren. Von oben und unten betrachtet erscheinen die beiden Kleinhirnhemisphären entfernt wie wulstige Flügel eines Schmetterlings, getrennt voneinander durch den Wurm, auch Vermis genannt. Nach hinten unten, zum Austritt des Rückenmarks aus dem Schädel hin, wölben sich die beiden Kleinhirntonsillen hervor. Die Einklemmung der Tonsillen an dieser Austrittsöffnung kann zu schweren neurologischen Symptomen führen.
Evolutionäre Entwicklung
Bei Säugetieren und insbesondere beim Menschen sind die Kleinhirnhemisphären im Vergleich zu niederen Wirbeltieren besonders ausgeprägt: Im Laufe der Evolution von den Reptilien bis zu den Primaten haben sie immer mehr an Bedeutung gewonnen.
Funktionelle Unterteilung
Wie auch das Großhirn unterteilen sich die Kleinhirnhemisphären in Lappen, lateinisch Lobi genannt, die durch größere Furchen voneinander getrennt sind. Lehrbücher listen die lateinischen Namen zahlreicher Furchen, Lappen und Läppchen auf, die nach ihrer Lage oder Form benannt sind - beispielsweise „hintere seitliche Furche“ oder „halbmondförmiges Läppchen“ - oder einfach durchnummeriert wurden. Allerdings unterliegt dieser Unterteilung meist keine funktionelle Ordnung. Funktionell wichtig jedoch ist die auffällige „erste Furche“, die Kleinhirnhemisphären und Wurm in die entwicklungsgeschichtlich unterschiedlich alten Vorder- und Hinterlappen unterteilt.
Eine übliche, allerdings relativ grobe, funktionelle Einteilung des Kleinhirns hält sich nur teilweise an anatomisch definierte Lappengrenzen. Der größte Teil der Kleinhirnhemisphären zählt zum Neukleinhirn oder Pontocerebellum, das entwicklungsgeschichtlich zuletzt ausgebildet wurde. Es steht in enger Beziehung zur Großhirnrinde und koordiniert zielgerichtete präzise Bewegungen wie das Greifen eines Glases. Der Vorderlappen und Abschnitte der Kleinhirnhemisphären, die jeweils direkt an den Wurm grenzen, sind hingegen Teil des Altkleinhirns oder Spinocerebellums: Es kontrolliert über den Muskeltonus unwillkürliche Bewegungen - zum Beispiel beim Gehen.
Lesen Sie auch: Gleichgewicht und das Kleinhirn
Kleinhirn und Bewegungsabläufe
Die Kleinhirnhemisphären stimmen willkürliche Bewegungen ab und kontrollieren unwillkürliche Bewegungsabläufe. Das schaffen sie durch eine sehr nervenzellreiche Rinde mit mannigfaltigen Verschaltungen: Die Rinde hält die Kleinhirnkerne im Inneren ständig unter ihrer hemmenden Kontrolle und reguliert so deren Informationsfluss zu anderen Hirnarealen wie dem Hirnstamm und, über den Thalamus, zur Großhirnrinde. Die Aktivität des Kleinhirns erzeugt keine Bewegungen, sie kontrolliert vielmehr den Bewegungsablauf.
Kleinhirnrinde
Die Kleinhirnrinde folgt allen Windungen und ist - im Gegensatz zur Großhirnrinde - überall fast gleichförmig aufgebaut. Sie besteht aus drei Schichten, der äußeren Molekularschicht, der mittleren Purkinje-Zellschicht und der inneren Körnerzellschicht.
Molekularschicht
Die Molekularschicht, die dickste Schicht der Rinde, enthält kaum Nervenzellen, aber sehr viele Fasern. Darunter sind vor allem Parallelfasern - die Axone von Körnerzellen aus der innersten Schicht - und Kletterfasern. Diese sind Ausläufer von Nervenzellen aus der Olive und ihren Nebenkernen, wichtigen Zuleitungssystemen zum Kleinhirn.
Purkinje-Zellschicht
Die mittlere Purkinje-Zellschicht fällt durch ihre außergewöhnlich großen Nervenzellkörper auf: Diese nach ihrem Entdecker benannten Purkinje-Zellen sind in einer Schicht angeordnet und senden ihre Dendriten in die darüberliegende Molekularschicht aus. Dort verzweigen sich diese Dendriten stark - allerdings nicht in alle drei Raumrichtungen, sondern eher wie ein scheibenförmiger Baum: Alle Äste dieses Baumes liegen senkrecht zur jeweiligen Kleinhirnwindung in einer Ebene. Und diese Äste bilden eine ungeheure Zahl von Synapsen mit Parallel- und Kletterfasern. Eine einzelne Purkinje-Zelle nimmt auf diese Weise mit mehr als 100.000 Parallelfasern Kontakt auf. Die Axone der Purkinje-Zellen ziehen in dessen Inneres zu den Kleinhirnkernen. Das menschliche Kleinhirn enthält etwa 15 Millionen Purkinje-Zellen.
Körnerzellschicht
In der innersten Körnerzellschicht wiederum wimmelt es nur so von Nervenzellen, hauptsächlich von Körnerzellen mit kleinem, rundem Zellkörper. Sie stellen die größte zusammenhängende Population von Nervenzellen im menschlichen Gehirn. Ihre Axone senden die Körnerzellen in die oberflächennahe Molekularschicht, wo sie sich T-förmig in zwei Äste aufspalten und die Parallelfasern bilden, die jeweils etwa 1,5 Millimeter in beide Richtungen verlaufen. Dabei kommen sie mit den Zellbäumen von etwa 350 Purkinje-Zellen in Kontakt.
Lesen Sie auch: Prognose von Kleinhirnmetastasen – Ein detaillierter Einblick
Verschaltungen
Die Verschaltungen in der Kleinhirnrinde sind demnach zahlreich und sehr komplex; das Endresultat hingegen ist einfach zu beschreiben: Einzig die Axone der Purkinje-Zellen verlassen die Rinde, ziehen zu den Kleinhirnkernen und hemmen diese. Die Folge: Die Kleinhirnkerne können keine Informationen aus dem Kleinhirn heraus senden, die Motorik ist gehemmt. Nur wenn andere Fasern die Purkinje-Zellen selektiv hemmen, können die Kleinhirnkerne Informationen nach außen tragen und Bewegungen initiieren.
Kleinhirnkerne
Tief im Inneren des Kleinhirns verstecken sich die vier paarigen Kleinhirnkerne. Sie sind die einzigen Systeme des Kleinhirns, die Informationen nach außen senden. Drei der Kleinhirnkerne zählen funktionell zum Spino- und Pontocerebellum und damit zu den Kleinhirnhemisphären. Ihre Namen verraten bereits, wie sie aussehen: Der Nucleus dentatus, der gezahnte Kern, sieht ein wenig wie ein Teil eines Zahnrades aus. Er ist mit zwei Zentimetern Durchmesser der größte und am weitesten seitlich gelegene Kleinhirnkern. Das Profil des Pfropfkerns (Nucleus emboliformis) erinnert an eine Träné, und der Name der beiden Kugelkerne, der Nuclei globosi, ist selbsterklärend. Der Pfropfkern und die Kugelkerne arbeiten eng zusammen und werden daher oft als Nucleus interpositus zusammengefasst. Der vierte Kleinhirnkern, der Nucleus fastigii, sitzt im Vermis.
Oberflächenvergrößerung
Kleinhirn und Großhirn nutzen beide das Prinzip der Oberflächenvergrößerung für sich: Ihre Rinde ist nicht glatt, sondern stark gefaltet, mit zahlreichen Erhebungen - den Windungen - und tiefen Tälern - den Furchen. Die lateinischen Namen für diese Erscheinungen sind allerdings unterschiedlich: Beim Großhirn spricht man von Gyri und Sulci, beim Kleinhirn von Foliae und Fissurae. Und es gibt weitere Unterschiede: Die vielen Furchen des Kleinhirns verlaufen annähernd parallel zueinander, zudem ist seine Rinde sehr viel feiner zerklüftet, die Windungen sind schmaler. Den Wettbewerb um die effektivste Oberflächenvergrößerung gewinnt das Kleinhirn damit ganz klar für sich: Im Vergleich zum Großhirn hat es zwar nur 10 Prozent von dessen Gewicht, erreicht aber 75 Prozent von dessen Oberfläche.
Forschung am Zebrafisch
Wo die verschiedenen sensorischen und motorischen Informationen im Wirbeltier-Kleinhirn abgebildet werden, untersuchen Wissenschaftler des Max-Planck-Institut für Neurobiologie am Modell des Zebrafisches. Im Fachjournal Current Biology berichten Laura Knogler und ihre Kollegen aus der Forschungsgruppe von Ruben Portugues am Max-Planck-Institut für Neurobiologie nun von ihren Ergebnissen zur Kleinhirnaktivität in den kleinen und durchsichtigen Zebrafischlarven. Mit der Wahl dieses Tiermodells war es den Wissenschaftlern erstmals möglich die Aktivität aller Körnerzellen in einem wachen, sich verhaltenden Wirbeltier zu untersuchen. "Der große Vorteil beim Zebrafisch ist, dass sein Gehirn weniger als einen Quadratmillimeter groß ist und uns fluoreszierende Proteine durch ihr Aufleuchten zeigen können, welche Nervenzellen aktiv sind", erklärt Laura Knogler. Ruben Portugues, der Leiter der Forschungsgruppe, erklärt, warum diese Ergebnisse so unerwartet waren: "Seit den frühen 1970er Jahren gingen Wissenschaftler davon aus, dass einzelne sensorische Reize nur sehr wenige Körnerzellen aktivieren. Obwohl das Verhaltensspektrum von Zebrafischlarven im Vergleich zu manch anderen Wirbeltier-Ordnungen eher begrenzt ist, ist die dem Verhalten zugrundeliegende Kleinhirn-Struktur bei allen vergleichbar. Die Zebrafischlarve, mit ihrem kleineren Gehirn und den verfügbaren experimentellen Methoden ist daher ein ideales Modell um grundlegende Funktionen und Arbeitsweisen des Wirbeltier-Kleinhirns zu verstehen. Als nächsten Schritt auf diesem Weg wollen die Wissenschaftler der Portugues-Gruppe untersuchen, wie Körnerzellen dem Zebrafisch helfen, Bewegungen in Echtzeit zu koordinieren.
MRT des Hundegehirns
Dieses vet-Anatomy Modul basiert auf normalen MRT-Schnitten des Gehirns eines Hundes. Mehr als 400 Bilder sind verfügbar. Diese MRT-Bilder wurden an einem gesunden 2 Jahre alten Labrador auf einem 1,5 T-MRT aufgenommen. Die Bilder sind nach unterschiedlichen Plänen und Gewichtungen organisiert:
Lesen Sie auch: Kleinhirninfarkt: Was Sie über postischämische Defekte wissen sollten
22 Spinechobilder in Querschnitten, mit 5 verschiedenen Gewichtungen verfügbar (FLAIR, T1, T1w-Gd, T2, T2*w).
3 Serien von Querschnitts-, Sagittal- und Dorsalaufnahmen auf der Grundlage von MPR-Rekonstruktionen aus einer 3DT1w-Aufnahme mit Gadolinium-Injektion
350 anatomische Strukturen wurden mit Überschriften versehen und in verschiedene Abschnitte unterteilt:
- Regionen
- Hirnlappen
- Gehirn
- Allgemeine Anatomie
- Riechhirn
- Neuhirnrinde
- Weiße Substanz
- Streifenkörper
- Zwischenhirn
- Mittelhirn
- Kleinhirn
- Brücke
- Verlängertes Rückenmark
- Rückenmark
- Hirnnerven
- Ventrikel
- Zisterne der Spinnwebenhaut
- Meningen
- Arterien
- Hirnvenen
- Durales Venensystem
- Schädelknochen
Diese MRT des Hundegehirns wurde von Dr. Susanne AEB Boroffka, dipl. ECVDI, PhD (Utrecht, Niederlande) durchgeführt. Die Bilder und die anatomischen Beschriftungen wurden von Dr. Antoine Micheau, Radiologe (Montpellier, Frankreich) und Dr. Denis Hoa, Radiologe (Montpellier, Frankreich) erstellt. Die anatomischen Begriffe sind in lateinischer Sprache, definiert von der Nomina Anatomica Veterinaria (fünfte Ausgabe - 2012 von ICVGAN) und von Dr. Antoine Micheau - IMAIOS ins Englische und Französische übersetzt.