Die Rolle des Kleinhirns bei der Bewegungskoordination

Das Kleinhirn (Cerebellum) spielt eine entscheidende Rolle bei der Bewegungskoordination. Es kontrolliert den flüssigen Bewegungsablauf, das Gleichgewichtsgefühl und die Kontrolle der gesamten Motorik durch die Aufrechterhaltung eines normalen Muskeltonus.

Anatomie des Kleinhirns

Das Kleinhirn befindet sich in der hinteren Schädelgrube, über dem Hirnstamm (Medulla oblongata, Brücke und Mittelhirn) und ist über die drei Kleinhirnstiele mit diesem verbunden. Es wird von den beiden Großhirnhemisphären überlagert und ist durch eine Duplikatur der Dura mater, das Kleinhirnzelt (Tentorium cerebelli), vom Großhirn getrennt. An der Vorderseite liegt der mit Liquor gefüllte vierte Ventrikel. Zwischen dem Cerebellum und der davor liegenden Brücke (Pons) verlaufen der siebte und der achte Hirnnerv: Nervus facialis (Gesichtsnerv) und Nervus vestibulocochlearis (Hör- und Gleichgewichtsnerv).

Es besteht aus zwei Hemisphären, die über den Kleinhirnwurm miteinander verbunden sind. Die Oberfläche ist wie die des Großhirns von zahlreichen Furchen durchzogen und dadurch vergrößert. Die beiden Kleinhirnhemisphären werden durch Furchen in drei Lappen gegliedert:

• Lobus anterior cerebelli
• Lobus posterior cerebelli
• Lobus flocculonodularis

Das Kleinhirn gliedert sich in einen äußeren Bereich, die Rinde, und einen inneren Bereich, Mark genannt. Die Kleinhirnrinde besteht aus grauer Substanz, also Nervenzellkörpern. Das Mark enthält weiße Substanz, also Nervenfasern, sowie pro Hemisphäre vier grau gefärbte Ansammlungen von Nervenzellen, die Kleinhirnkerne: Nucleus fastigii, Nucleus dentatus, Nucleus emboliformis und Nucleus globosus.

Die Kleinhirnrinde

Die Kleinhirnrinde besteht aus drei Schichten:

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• Stratum moleculare (Molekularschicht)
• Stratum ganglionare (Purkinje-Zellschicht)
• Stratum granulosum (Körnerzellschicht)

Die Purkinje-Zellen, benannt nach dem böhmischen Physiologen Johannes E. Purkinje, sind die größten und auffälligsten Neuronen in der Kleinhirnrinde. Ihre Zellkörper ordnen sich exakt in Reih und Glied im Abstand von fünfzig Mikrometern in der mittleren Schicht an. Als einzige Neuronen der Kleinhirnrinde senden die Purkinjezellen über ihre weiterleitenden Fortsätze Signale aus der Rinde fort ins Innere des Kleinhirns. Von dort werden diese Informationen unter anderem zum Großhirn weitergeleitet, insbesondere zur motorischen Rinde, von wo das Gehirn schließlich die Bewegungsbefehle gibt. Somit stellen die Purkinjezellen die einzigen "Ausgangsneuronen" dar, die an andere Gehirnteile Verrechnungsergebnisse der Kleinhirnrinde verschicken. Jede Purkinjezelle besitzt einen großen, flachen Dendritenbaum mit hundert- bis zweihunderttausend synaptischen Kontakten für eingehende Signale. Die Purkinjezellen erhalten ihre Signale großenteils von den zahlreichen Körnerzellen aus der inneren der drei Schichten.

Die Körnerzellschicht steckt dicht voller dieser kleinen Zellen, die einen weiterleitenden Fortsatz in die äußere Schicht schicken, wo dieser sich wie ein "T" gabelt. Die beiden Schenkel ziehen parallel zu den Furchen des Kleinhirns dicht an dicht je zwei bis drei Millimeter weit und durchqueren dabei die Fächer von mehreren hundert Purkinjezellen. Diese Querfasern - Parallelfasern genannt - bilden eine der markantesten Strukturen des Kleinhirns. Ihre streng parallele Ausrichtung dürfte der Grund dafür sein, dass die Falten des Kleinhirns alle in derselben Richtung verlaufen - in der Richtung der Parallelfasern. Das Verschaltungsprinzip zwischen Körner- und Purkinjezellen ist sehr klar: Körnerzellen empfangen Signale von außerhalb des Kleinhirns und können dann ihrerseits Purkinjezellen in einem Zusammenspiel vieler erregender Synapsenkontakte zu mehr Aktivität antreiben.

In der äußeren Schicht befinden sich weitere, unauffälligere Zellen, die dort auch Fächer ausbilden. Diese Dendritenbäume stehen ebenfalls quer zu den Furchen und damit senkrecht zur Richtung der Parallelfasern. Auch diese Neuronen bilden mit ihren fortleitenden Axonen Synapsen zu den Purkinjezellen. Nur versenden sie hemmende Signale, vermindern also die Gesamtaktivität des Empfängers. Das bedeutet vereinfacht gesagt, eine Purkinjezelle muss aus der Vielzahl teils sie erregender, teils sie hemmender chemischer Botschaften ein Gesamtergebnis ermitteln. Hemmende Signale empfangen - über wieder andere "Aufpasser" - aber auch die Körnerzellen. Das verhindert vermutlich, dass die allgemeine Aktivität in der äußeren Schicht zu stark steigt. Diese hemmenden Neuronen (Golgi-Zellen genannt) sind übrigens die einzigen in der Kleinhirnrinde, die aus dem strengen Schema ausbrechen, sich mit ihren Verästelungen nur in zwei Raumrichtungen auszudehnen.

Ganz wichtig sind bei der Verarbeitung auch die Kletterfasern, die aus dem Stammhirn aufsteigen und die Fächer der Purkinjezellen eng umranken. Auffälligerweise treten sie nur gewissermaßen als Sonderkommando in Aktion, falls nämlich eine Purkinjezelle sozusagen unpassend aktiv wird. Die Kletterfasern wirken wie Lehrer, die ihre Schüler zurechtweisen. Sie scheinen tatsächlich dann einzugreifen, wenn das Kleinhirn einen Bewegungsablauf erst lernt.

Funktionelle Gliederung

Funktionseinteilungen des Kleinhirns in anteriorer Ansicht: Das Vestibulozerebellum liegt im Lobus flocculonodularis, das Spinozerebellum in der intermediären Hemisphäre (IH) und das Pontocerebellum in der lateralen Hemisphäre (LH).

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• Vestibulocerebellum: Das Vestibulocerebellum beeinflusst die Köperhaltung und die Feinabstimmung von Augenbewegungen. Über die zugehörigen aufsteigenden (afferenten) Nervenfaserbahnen erhält es Informationen vom Gleichgewichtsorgan im Innenohr, die es dann über die absteigenden (efferenten) Bahnen zu den beiden Kernen des Gehör- und Gleichgewichtsnervs beziehungsweise zu den Augenmuskelnervenkernen im Hirnstamm weiterleitet.
• Spinocerebellum: Das Spinocerebellum wird hauptsächlich durch den Kleinhirnwurm gebildet. Aus dem Rückenmark erhält es Nachrichten über die Stellung von Armen, Beinen, Rumpf sowie über die Muskelspannung.
• Pontocerebellum: Die beiden Kleinhirnhemisphären bilden das Pontocerebellum.

Funktion des Kleinhirns

Im Kleinhirn sitzt die höchste Kontrollinstanz für die Koordination aller Bewegungsabläufe. Es ist ein nebengeordnetes Zentrum, das alle Erregungen, die ihm zugeleitet werden, verarbeitet und dann im Sinne einer normalen Motorik reguliert. Es steht mit dem Großhirn in einem Regelkreis, der die gesamte Motorik des Organismus kontrolliert und durch Feinabstimmung des Muskeltonus anpasst.

Die Hauptfunktionen des Kleinhirns umfassen:

• Bewegungskoordination: Das Kleinhirn empfängt Informationen von den Sinnesorganen und anderen Teilen des Gehirns und nutzt diese Informationen, um motorische Bewegungen und Handlungen zu steuern und zu koordinieren. Es hilft dabei, die Kraft, Geschwindigkeit und Genauigkeit von Bewegungen zu kontrollieren.
• Gleichgewichtskontrolle: Das Kleinhirn unterstützt dabei, dass wir aufrecht stehen und uns bei Bewegungen stabilisieren können.
• Muskeltonus: Das Kleinhirn sorgt dafür, dass die Muskeln in einem bestimmten Zustand bleiben, auch wenn keine Bewegung stattfindet.
• Augenbewegungen: Das Kleinhirn hilft dabei, dass unsere Augen sich schnell und präzise bewegen können, um auf visuelle Reize zu reagieren.
• Sprachkoordination: Das Kleinhirn wirkt mit bei der Kontrolle motorischer Bewegungen, die erforderlich sind, um Sprache zu produzieren und zu verstehen.
• Langzeitgedächtnis: Das Kleinhirn ist an der Bildung des Langzeitgedächtnisses beteiligt, insbesondere bei motorischen Fähigkeiten und Verhaltensweisen.

Das Kleinhirn kann in seltenen Fällen auch für bestimmte kognitive Funktionen wichtig sein, einschließlich Sprachverarbeitung, Aufmerksamkeit und Emotionsregulation.

Die Arbeitsweise des Kleinhirns

Das Kleinhirn vergleicht eine geplante Bewegung mit der gerade stattfindenden und führt Korrekturen aus. Ist das Kleinhirn geschädigt, schießen Bewegungen über, sind fahrig und verfehlen ihr Ziel. Die Basalganglien selektieren zwischen unerwünschten und erwünschten Verhaltensmustern und Bewegungsabläufen.

Das Kleinhirn greift in der Hierarchie der Bewegungskontrolle eine Ebene tiefer an - bei der Ausführung. Mit seiner Hilfe werden initiierte Bewegungen in flüssige, präzise Handlungssequenzen übersetzt.

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Der Informationsfluss ins Kleinhirn ist sehr viel ausgeprägter als der Output: Für jede Nervenfaser, die es verlässt, kommen 40 Nervenfasern herein. Über große Leitungsbahnen erhält das Cerebellum permanent eine Flut von Informationen aus dem Sehorgan, dem Rückenmark, dem Gleichgewichtsorgan, dem Hirnstamm und von verschiedenen Bereichen der Großhirnrinde, unter anderem dem prämotorischen Cortex. So erfährt es ständig, welche Bewegung gerade geplant ist, in welcher Lage sich der Körper befindet und welche motorischen Aktionen der Körper momentan ausführt. Alle Informationen stimmt das Kleinhirn aufeinander ab: Es vergleicht das, was beabsichtigt ist, mit dem, was bereits geschehen ist. Ist abzusehen, dass die ablaufende Bewegung nicht zum gewünschten Ziel führt, sendet das Kleinhirn Korrektursignale an das motorische System.

Probleme, die das Kleinhirn verursachen kann

Erkrankungen oder Verletzungen des Cerebellums führen zu Störungen der Bewegungskoordination (Ataxie = Gangunsicherheit, Gleichgewichtsstörungen).

Mögliche Erkrankungen und Störungen des Kleinhirns sind:

• Kleinhirn-Ataxie: Dies ist eine Erkrankung, die durch eine Störung der Kleinhirnfunktionen verursacht wird und zu einer Störung von Bewegungsabläufen und des Gleichgewichts führt. Genetisch bedingt oder durch Störungen in der frühen embryonalen Entwicklung können einige Kleinhirnbereiche fehlen, zum Beispiel der Kleinhirnwurm. Es kann aber auch das gesamte Cerebellum fehlen (Kleinhirn-Agenesie).
• Kleinhirninfarkt: Ein Kleinhirninfarkt tritt auf, wenn eine Arterie, die das Kleinhirn versorgt, blockiert wird, was zu Schädigungen des Kleinhirns führt.
• Kleinhirntumore: Tumore im Kleinhirn können zu einer Kompression des Gewebes und einer Schädigung des Kleinhirns führen. Ein Großteil der ZNS-Tumoren im Kindes- und Jugendalter, zum Beispiel Astrozytome und Medulloblastome, wachsen im Kleinhirn. Ein Kleinhirnbrückenwinkeltumor geht von der Hülle des achten Hirnnerven, des Gleichgewichtsnerven (Nervus vestibulocochlearis), aus.
• Multiple Sklerose: MS ist eine Autoimmunerkrankung, die das zentrale Nervensystem betrifft und Schäden an den Myelinscheiden der Nerven verursacht.
• Alkoholische Zerebelläre Degeneration: Diese Erkrankung ist eine Folge von chronischem Alkoholismus und kann zu Schäden an den Kleinhirnzellen führen.
• Friedreich-Ataxie: tritt aufgrund der Expansion des GAA-Repeats im FXN-Gen auf. Ataxie-Teleangiektasien, Schwäche, fehlenden Reflexen und Dorsalflexion der Zehen.
• Chiari Malformation: Schijman, E. (2004). History, anatomic forms, and pathogenesis of Chiari I malformations. Childs Nerv Syst. Khoury, C. (2020). Chiari malformations. Abd-El-Barr, M.M., Strong, C.I., Groff, M.W. (2014). Chiari malformations: diagnosis, treatments and failures. J Neurosurg Sci. McClugage, S., Oakes, J. (2019). The Chiari I malformation. Langridge, B., Phillips, E., Choi, D. (2017). Chiari Malformation Type 1: A systematic review of natural history and conservative management. World Neurosurg. Warner, W.C., Sawyer, J.R. (2017). Scoliosis and kyphosis. In Azar F.M., et al. (Eds.), Campbell’s Operative Orthopaedics. pp.
• Abszess im Kleinhirn: Ein Abszess im Kleinhirn geht meist von Ohrerkrankungen aus, kann aber auch durch Metastasen fernerer Tumore oder durch Verletzungen entstehen. Mögliche Anzeichen sind Kopfschmerzen, Bewegungsstörungen, Erbrechen, Schluck- und Atemstörungen. Auch ein Augenzittern (Nystagmus) zur betroffenen Seite hin und eine Lähmung des siebten Hirnnerven (Nervus facialis) sind möglich.
• Ausfall der Kleinhirn-Kerne: Ein Ausfall der Kleinhirn-Kerne führt zu unterschiedlichen Formen der Ataxie wie Gangataxie (bei Ausfall des Nucleus fastigii) oder eine skandierende Sprache (bei Ausfall des Nucleus dentatus).

Auswirkungen auf Vitalparameter

Das Kleinhirn hat einen aktiven Einfluss auf verschiedene Vitalparameter des Körpers. Eine Störung des Kleinhirns kann folgende Folgen haben:

• Gleichgewicht: Gleichgewichtsstörungen und Körperhaltungsprobleme
• Koordination von Bewegungen: Störungen von Muskeltonus und Muskelkraft, Schwierigkeiten bei der Feinmotorik und der Koordination von Bewegungen bis hin zu Lähmungserscheinungen
• Herzfrequenz und Blutdruck: Beeinträchtigungen des autonomen Nervensystems können Herzfrequenz und Blutdruck entweder über oder unter die regulären Werte steuern und zu Bewusstlosigkeit oder Herzinfarkten führen
• Atmung: Verlust der Kontrolle der Atmung, Atemfrequenz und -tiefe können zu Ohnmacht führen
• Sprache: Sprachstörungen und Sprachverlust

Es ist wichtig zu beachten, dass das Kleinhirn in ständiger Wechselwirkung mit anderen Bereichen des Gehirns und des Körpers steht, um diese Vitalparameter aufrechtzuerhalten.

Das Kleinhirn und das motorische Lernen

Das Kleinhirn gewährleistet, dass wir erlernte Bewegungen richtig ausführen können. Und mehr noch: In seinen Schaltkreisen werden auch neue Bewegungsabläufe eingespeichert und automatisiert, beispielsweise wenn jemand das Schlittschuhlaufen lernt. Durch synaptische Plastizität bilden sich im Kleinhirn neue Nervenzellverbindungen aus, beziehungsweise die bestehenden werden verstärkt. Nach einiger Zeit ist der neue Reflex dann in den Tiefen des Kleinhirns verankert.

Eine wichtige Aufgabe bei der Koordinierung von erlernten Bewegungen übernehmen auch die Basalganglien. Sie bewerten mögliche Bewegungsmuster und treffen eine Auswahl zwischen passend und unpassend. So steuern sie Kraft, Ausmaß, Geschwindigkeit und Richtung einer Bewegung. Das Ergebnis senden sie an den Thalamus, einen Teil des Großhirns, der als „Tor zum Bewusstsein“ bezeichnet wird. Der Thalamus leitet die relevanten Informationen an die Großhirnrinde weiter, welche die Impulse zur Bewegung gibt.

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