Marklose Nervenfaser und Myelin: Struktur, Funktion und Bedeutung

Das Nervensystem ist ein komplexes Netzwerk, das die Kommunikation und Koordination im Körper ermöglicht. Es besteht aus Nervengewebe, welches sich in zwei Haupttypen von Zellen unterteilt: Neuronen und Stützzellen (Gliazellen). Neuronen sind die elektrisch erregbaren Einheiten, die Signale empfangen, verarbeiten und weiterleiten. Gliazellen hingegen unterstützen die Neuronen in ihrer Funktion.

Grundlagen des Nervengewebes

Neuronen: Die Signalüberträger

Ein Neuron ist die strukturelle und funktionelle Einheit des Nervensystems, die elektrische Signale empfängt, verarbeitet und über ihre Zellfortsätze zu und von anderen Teilen des Nervensystems weiterleitet. Es gibt verschiedene Arten von Neuronen, die aufgrund ihrer anatomischen Struktur und Funktion als sensorische Neuronen, Motoneuronen und Interneuronen klassifiziert werden können.

Zu den funktionellen Komponenten eines Neurons gehören:

• Dendriten: Empfangen Signale von anderen Neuronen.
• Zellkörper (Soma): Verantwortlich für den Zellstoffwechsel.
• Axon: Leitet Impulse zu Zielzellen weiter.
• Synaptische Verbindungen: Spezialisierte Verbindungen zwischen Neuronen, die die Übertragung von Impulsen zwischen ihnen erleichtern; sie kommen außerdem zwischen Axonen und Effektor-/Zielzellen, wie Muskel- und Drüsenzellen, vor.

Beispiele für multipolare Neuronen sind Pyramiden- und Purkinje-Zellen. Pyramidenzellen in der Großhirnrinde, gefärbt mit einem monoklonalen Antikörper gegen das Neurofilament-Protein (SMI32): Die Soma (Körper) werden mit mehreren daran verbundenen Dendriten, die mit langen Axonen verbunden sind, fast dreieckig sichtbar.

Gliazellen: Die Unterstützer

Stützzellen werden als Neurogliazellen bezeichnet und befinden sich in der Nähe der Neuronen; diese Zellen leiten keine elektrischen Signale. Das ZNS besteht aus 4 Arten von Gliazellen: Oligodendrozyten, Astrozyten, Mikroglia und Ependymzellen, die jeweils eine andere Funktion haben. Im PNS werden die unterstützenden Zellen als periphere Neuroglia bezeichnet und umfassen Schwann-Zellen, Mantelzellen und verschiedene andere Zellen mit spezifischen Strukturen und Funktionen.

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• Astrozyten: Versorgen Neuronen mit Nährstoffen, induzieren die Bildung von endothelialen Tight Junctions, die eine wichtige Rolle für die Blut-Hirn-Schranke spielen und füllen den Extrazellularraum des ZNS aus. Astrozyten können identifiziert werden, weil sie im Gegensatz zu anderen ausgereiften Gliazellen saures Gliafaserprotein (GFAP) exprimieren. Astrozyten haben verschiedene Funktionen, darunter die Pufferung extrazellulärer Ionenkonzentrationen (z.B. K+), die Freisetzung neuroaktiver Moleküle (z.B. Glutamat) und die Bereitstellung von Stoffwechselunterstützung für Neuronen.
• Oligodendrozyten: Produzieren und erhalten die Myelinscheide im ZNS.
• Mikroglia: Immunzellen des ZNS, die an der Abwehr von Krankheitserregern und der Beseitigung von Zelltrümmern beteiligt sind.
• Ependymzellen: Säulenförmige Ependymzellen, die den Zentralkanal des Rückenmarks auskleiden und kommen nur im ZNS und in kleinen Subarachnoidalräumen vor. Sie übernehmen dort eine epithelähnliche Funktion.
• Schwann-Zellen: Umgeben die Fortsätze von Nervenzellen im PNS und isolieren sie von benachbarten Zellen und der extrazellulären Matrix, indem sie eine lipidreiche Myelinscheide bilden, die eine schnelle Weiterleitung von Nervenimpulsen gewährleistet. Schwann-Zellen sind Gliazellen des peripheren Nervensystems. Sie isolieren Axone mit Myelinscheiden, was die Signalweiterleitung deutlich beschleunigt, und unterstützen zudem die Regeneration verletzter Nervenfasern. Neben ihrer stabilisierenden Funktion spielen sie außerdem eine entscheidende Rolle bei der Reparatur und effizienten Kommunikation im Nervensystem. Schwann-Zellen erstrecken sich über eine Länge von 0,1 bis 1,5 Millimeter und umwickeln einzelne Abschnitte von Axonen, die man als Internodien bezeichnet. Zwischen den Internodien befinden sich die Ranvier’schen Schnürringe, welche ebenfalls eine entscheidende Rolle bei der saltatorischen Erregungsleitung spielen. Gelegentlich treten auch schräg verlaufende Unterbrechungen in der Myelinschicht auf, die als Schmidt-Lanterman-Einkerbungen bekannt sind. Schwann-Zellen erfüllen im Peripheren Nervensystem essenzielle Funktionen. Sie isolieren und ernähren Axone, sorgen für Stabilität und spielen darüber hinaus eine zentrale Rolle bei der Regeneration und Reparatur von Nervenfasern. Die Myelinscheide eines Axons, bestehend aus Proteinen und Lipiden, wird von mehreren Schwann´schen-Zellen gebildet. Diese sind in regelmäßigen Abständen entlang der Axone zwischen dem Zellkörper (Soma) und den synaptischen Enden eines Neurons lokalisiert.
• Mantelzellen: Ähneln Schwann-Zellen, umgeben jedoch die Zellkörper der Nervenzellen im PNS. Mantelzellen bedecken die Somata von Neuronen im PNS.

Marklose Nervenfasern: Struktur und Funktion

Definition und Aufbau

Marklose Nervenfasern sind Axone, die nicht von einer Myelinscheide umgeben sind. Im Gegensatz zu myelinisierten Nervenfasern, bei denen die Myelinscheide von Oligodendrozyten (im ZNS) oder Schwann-Zellen (im PNS) gebildet wird, sind marklose Nervenfasern lediglich von den Schwann-Zellen umgeben, ohne dass eine dicke Myelinschicht entsteht. Elektronenmikroskopische Aufnahme einer unmyelinisierten Nervenfaser. Beachten Sie, dass die Schwann-Zelle mit mehreren Axonen assoziiert ist, welche aber nicht myelinisiert sind.

Kontinuierliche Erregungsleitung

Die Erregungsleitung in marklosen Nervenfasern erfolgt kontinuierlich. Das bedeutet, dass das Aktionspotenzial über ständiges Ausgleichen von Ladungsunterschieden zwischen bereits erregten und noch nicht erregten Membranstellen weitergeleitet wird. Die kontinuierliche Erregungsleitung beschreibt die Weiterleitung von Reizen über das Axon durch eine unterbrechungsfreie, also kontinuierliche Auslösung eines Aktionspotentials. Es entstehen also immer wieder neue Aktionspotenziale, die sich Richtung Axonendknöpfchen ausbreiten. So bleibt das Signal immer gleich stark.

Der Befehl vom Gehirn "Klick auf die Maus!" wird in einem Neuron als elektrisches Signal bzw. genauer als Aktionspotenzial am Axonhügel losgeschickt und entlang des Axons bis zum Finger weitergeleitet. Je nach Art und Ablauf unterscheidet man zwei Formen der Erregungsübertragung: Die saltatorische und kontinuierliche Erregungsleitung.

Ablauf der kontinuierlichen Erregungsleitung:

1. Auslösung des Aktionspotenzials: Eine Erregung muss stark genug sein, um am Axonhügel das Schwellenpotenzial von - 40 bis - 50 mV zu erreichen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt.
2. Weiterleitung der Erregung: Durch die Bildung des Aktionspotenzials entsteht ein depolarisierter Membranabschnitt am Axon. Dieser Bereich weist ein positives Membranpotential auf. Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen diesem erregten Bereich und dem noch nicht erregten Abschnitt, an dessen Membran ein negatives Ruhepotential vorherrscht.
3. Ausgleichsströmchen: Dieser Ladungsunterschied führt dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.
4. Neues Aktionspotenzial: Durch die ausgleichenden Kreisströme beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts", das heißt in Richtung des Axonendes, abgezogen. Die Membran beginnt zu depolarisieren. Wird dabei das Schwellenpotential erreicht, öffnen sich auch in diesem Bereich die Na+-Kanäle und ein neues Aktionspotenzial entsteht. Das neu gebildete Aktionspotenzial hat genau die gleiche Dauer (2 ms), Stärke (ca. 100 mV) und Form des vorangegangenen Aktionspotenzials.
5. Wiederholung: Dieser Vorgang wiederholt sich, bis das Ende des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale an benachbarten Membranstellen. So wird die Erregung, mittels passiver Kreisströme und ständiger Neuentstehung von Aktionspotenzialen, ohne Abschwächung, das ganze Axon entlang weitergeleitet.

Die gerichtete Erregungsleitung am Axon wird durch die Refraktärzeit gewährleistet. Nach Ablauf eines Aktionspotenzials ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle erst regenerieren müssen. Auch bei überschwelligen Reizen wird dann kein neues Aktionspotential ausgelöst. Das führt dazu, dass das Aktionspotenzial nur sich bloß auf erregbare Membranabschnitte ausbreiten kann. Außerdem wird so die Dauer des Aktionspotenzials begrenzt.

Einflussfaktoren auf die Erregungsleitungsgeschwindigkeit

Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:

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• Myelinisierung: An marklosen Axonen kommt es zu kontinuierlichen Erregungsübertragungen. Da hier ständig neue Aktionspotenziale hergestellt werden, dauert es länger, bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommen ist. Dem gegenüber läuft an markhaltigen, also myelinisierten Axonen die schnellere saltatorische Erregungsleitung ab.
• Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Ein größerer Faserdurchmesser hat nämlich einen geringeren Innenwiderstand zur Folge. Das kannst du dir vorstellen, wie bei einer Tür: Je breiter sie ist, desto mehr Menschen passen gleichzeitig hindurch.
• Temperatur: Für die Erregungsleitung gibt es auch einen optimalen Temperaturbereich. Im Rahmen physiologischer, also tatsächlich im Körper vorkommender Temperaturen, hat eine Temperaturerhöhung um 1 °C eine Steigerung der Leitungsgeschwindigkeit um 1 - 2 zur Folge. Unendlich lässt sich die Geschwindigkeit natürlich nicht steigern.

Vorkommen

Diese Art der Erregungsleitung findet man vorwiegend in wirbellosen Tieren, wie Tintenfischen oder Regenwürmern. In Wirbeltieren kommen marklose Nervenfasern vor allem in autonomen Nervensystem und in einigen sensorischen Nerven vor.

Kontinuierliche vs. Saltatorische Erregungsleitung

Merkmal	Kontinuierliche Erregungsleitung	Saltatorische Erregungsleitung
Myelin-Ummantelung	nicht vorhanden = marklos	vorhanden = markhaltig
Erregungsübertragung	fortschreitend	sprunghaft
Leitungsgeschwindigkeit	eher langsam (v = 1 m/s bis maximal 25 m/s)	eher schnell (v = bis zu 120 m/s)
Axondurchmesser	eher groß (bis 1 mm)	eher klein
Vorkommen	v. a. in wirbellosen Tieren	in Wirbeltieren fast ausschließlich

Myelin: Die Isolationsschicht

Zusammensetzung und Bildung

Die Myelinscheide ist eine isolierende Schicht, die Axone umgibt und die Geschwindigkeit der Nervenimpulsleitung erhöht. Sie besteht hauptsächlich aus Lipiden und Proteinen. Im ZNS wird die Myelinscheide von Oligodendrozyten gebildet, während im PNS die Schwann-Zellen diese Aufgabe übernehmen.

Funktion

Die Hauptfunktion der Myelinscheide ist die Beschleunigung der Nervenimpulsleitung. Dies geschieht durch die saltatorische Erregungsleitung, bei der die Aktionspotentiale von Ranvierschen Schnürring zu Ranvierschen Schnürring "springen". Die Myelinscheide isoliert das Axon elektrisch, wodurch die Ionenkanäle nur an den Ranvierschen Schnürringen aktiv sind. Im Vergleich dazu ist die Signalweiterleitung in nicht myelinisierten Axonen langsamer, da hier viel mehr Ionenkanäle entlang des gesamten Axons öffnen und schließen müssen.

Bedeutung für die Nervenfunktion

Die Myelinscheide spielt eine entscheidende Rolle für die effiziente Funktion des Nervensystems. Schäden an der Myelinscheide können zu neurologischen Störungen und Erkrankungen führen.

Klinische Relevanz: Erkrankungen der Myelinscheide

Multiple Sklerose (MS)

Multiple Sklerose ist eine chronische, entzündliche Autoimmunerkrankung, die zur Zerstörung von Oligodendrozyten und somit Demyelinisierung von Nerven im ZNS führt, was zur Schädigung und Degeneration von Axonen führt. Die Übertragung von Aktionspotentialen wird beeinträchtigt. Das klinische Erscheinungsbild ist sehr unterschiedlich, umfasst jedoch typischerweise neurologische Symptome, die das Sehvermögen, die motorischen Funktionen, die Sensorik und die autonomen Funktionen beeinflussen. Die Diagnose erfolgt durch Magnetresonanztomographie (MRT) des gesamten ZNS und Untersuchung des Liquors.

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Guillain-Barré-Syndrom (GBS)

Guillain-Barré-Syndrom ist eine Familie von immunvermittelten demyelinisierenden Polyneuropathien, die nach Infektionen auftreten, bei denen das Immunsystem die Myelinscheide und Schwann-Zellen angreift. Ein typisches GBS ist durch eine akute monophasische neuromuskuläre Lähmung gekennzeichnet, die symmetrisch und aufsteigend verläuft. Wenn die Atemmuskulatur betroffen ist, kann GBS zum Atemstillstand führen, was eine intensivmedizinische Betreuung erfordert.

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