Einführung
Im menschlichen Körper ermöglichen Nervenzellen die schnelle Weiterleitung von Informationen in Form elektrischer Signale. Diese Signale entstehen durch Änderungen des Membranpotentials, insbesondere durch das Aktionspotential. Dieser Artikel beleuchtet die biologischen Grundlagen des Aktionspotentials, die zugrundeliegenden Berechnungen und mathematischen Modelle, die helfen, dieses Phänomen zu verstehen.
Die Rolle der Nervenzellen (Neurone)
Nervenzellen, auch Neurone genannt, sind die Bausteine des Nervensystems und für die Reizweiterleitung verantwortlich. Ein Neuron besteht aus einem Zellkörper (Soma), der den Zellkern enthält, und Zellfortsätzen, den Dendriten und dem Axon. Das Axon ist ein langer, schlanker Fortsatz, der Signale von anderen Neuronen empfängt und an andere Zellen weiterleitet. Die Axonmembran, eine Lipiddoppelschicht, trennt das Innere des Axons (Cytoplasma) vom äußeren Extrazellularraum.
Entstehung einer Potentialdifferenz
Auf beiden Seiten der Axonmembran herrscht eine unterschiedliche Konzentration von Ionen, insbesondere von Natrium- ($\ce{Na+}$), Kalium- ($\ce{K+}$) und Chlorid-Ionen ($\ce{Cl-}$). Diese unterschiedliche Ionenverteilung führt zu einer elektrochemischen Potentialdifferenz über die Membran. Im Ruhezustand ist das Zellinnere im Vergleich zur Außenseite negativ geladen.
Reizaufnahme und Rezeptorpotential
Sinneszellen nehmen Reize aus der Umgebung wahr und wandeln diese in elektrische Signale um. An den Sinnesorganen befinden sich Rezeptorzellen, Neurone mit Muskelspindeln, die auf Reize reagieren. Bei Dehnung der Muskelfasern öffnen sich Natriumionenkanäle, wodurch Natriumionen in das Axon einströmen. Diese veränderte Ladungsverteilung führt zu einer Depolarisation der Membran, dem sogenannten Rezeptorpotential. Das Rezeptorpotential ist ein lokales Potential, das sich über die Membran ausbreitet.
Auslösung des Aktionspotentials
Erst wenn das Rezeptorpotential einen bestimmten Schwellenwert überschreitet, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Ein Aktionspotential ist eine kurzzeitige, selbstauslösende Änderung des elektrischen Potentials, die sich entlang der Membran einer Nervenzelle ausbreitet und für die schnelle Signalübertragung im Nervensystem verantwortlich ist.
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Die Ionentheorie der Erregung
Die Ionentheorie der Erregung erklärt die Entstehung des Aktionspotentials durch die Bewegung von Ionen durch spannungsabhängige Ionenkanäle.
Depolarisation
Ein Impuls depolarisiert das Axon, wodurch sich spannungsabhängige Natriumionenkanäle öffnen. Natriumionen strömen von außen nach innen, wodurch die positive Ladung an der äußeren Membranwand abnimmt und im Inneren zunimmt. Die Potentialdifferenz an der Axonmembran führt zu weiteren Öffnungen von Natriumionenkanälen, was zu einer weiteren Depolarisation führt. Die Potentialdifferenz nimmt zu, bis sie einen Maximalwert erreicht hat.
Repolarisation
Nach dem Erreichen des Maximalwerts beginnt die Repolarisation der Axonmembran. Kaliumionen strömen durch Kaliumionenkanäle aus dem Inneren des Axons nach außen. Da Kaliumionen positiv geladen sind, nimmt die positive Ladung im Inneren des Axons ab, und außerhalb der Axonmembran steigt der Anteil an positiv geladenen Ionen. Dadurch nimmt die Potentialdifferenz wieder ab, bis sie das Ruhepotential erreicht hat.
Phasen des Aktionspotentials
Der Verlauf eines Aktionspotentials lässt sich in fünf Phasen einteilen:
- Ruhepotential: Das Membranpotential einer unerregten Nervenzelle beträgt etwa -70 mV. Die Natriumkonzentration ist außerhalb der Zelle hoch, während die Kaliumkonzentration im Zellinneren hoch ist. Spannungsgesteuerte Natrium- und Kaliumkanäle sind geschlossen.
- Depolarisation: Ein Reiz am Axonhügel erhöht die Spannung an der Zellmembran. Überschreitet dieser Reiz einen Schwellenwert von etwa -50 mV, wird ein Aktionspotential ausgelöst.
- Anstiegsphase (Depolarisation): Die Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle führt zu einem schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons. Das Membranpotential steigt und es kommt sogar zur Ladungsumkehr.
- Repolarisation: Bevor das Maximum des Membranpotentials erreicht ist, schließen sich die Natriumkanäle wieder. Gleichzeitig öffnen sich spannungsgesteuerte Kaliumkanäle, wodurch Kaliumionen aus der Zelle strömen. Das Zelläußere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen.
- Hyperpolarisation: Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert als das der Natriumkanäle, kann es zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen.
Refraktärzeit
Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit, bis die Zelle wieder erregbar ist. Diese Zeit wird als Refraktärzeit bezeichnet und ist wichtig für die unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Es werden zwei Phasen unterschieden:
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- Absolute Refraktärphase: Unmittelbar nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle nicht öffnen.
- Relative Refraktärphase: Nach der Repolarisation ist der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Für die Auslösung eines Aktionspotentials sind stärkere Reize erforderlich.
Wiederherstellung des Ruhepotentials
Damit die Zelle bereit für ein neues Aktionspotential ist, muss die ursprüngliche Ionenverteilung wiederhergestellt werden. Dies geschieht durch die Natrium-Kalium-ATPase, die unter Energieverbrauch Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurückpumpt.
Das Alles-oder-Nichts-Prinzip
Ein Aktionspotential wird nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip ausgelöst. Das bedeutet, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt, abhängig davon, ob der Schwellenwert überschritten wurde oder nicht. Ein stärkerer Reiz führt nicht zu einem größeren Aktionspotential.
Mathematische Modellierung des Membranpotentials
Das Membranpotential kann nicht nur gemessen, sondern auch berechnet werden.
Nernst-Gleichung
Mit der Nernst-Gleichung kann das Gleichgewichtspotential $E_A$ (auch Umkehrpotential) einzelner Ionen (A) berechnet werden:
$EA = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[A]{außen}}{[A]_{innen}}$
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Dabei ist:
- $R$ die allgemeine Gaskonstante
- $T$ die absolute Temperatur
- $z$ die Wertigkeit des Ions
- $F$ die Faraday-Konstante
- $[A]_{außen}$ die Konzentration des Ions außerhalb der Zelle
- $[A]_{innen}$ die Konzentration des Ions innerhalb der Zelle
Goldman-Gleichung
Die Goldman-Gleichung berücksichtigt die unterschiedliche Permeabilität (Durchlässigkeit) der Zellmembran für verschiedene Ionen:
$Vm = \frac{RT}{F} \ln \frac{P{K}[K^+]{außen} + P{Na}[Na^+]{außen} + P{Cl}[Cl^-]{innen}}{P{K}[K^+]{innen} + P{Na}[Na^+]{innen} + P{Cl}[Cl^-]_{außen}}$
Dabei ist:
- $V_m$ das Membranpotential
- $P$ die Permeabilität der Zellmembran für das jeweilige Ion
Bedeutung des Aktionspotentials
Das Aktionspotential ist ein zentrales Element für die gesamte Erregungsleitung zwischen Nervenzellen und ermöglicht die schnelle Weiterleitung von Informationen im Körper.
Experimentelle Untersuchung des Aktionspotentials
Die Messung des Aktionspotentials erfolgt durch gezielte elektrische Reizung des Axons und anschließende Beobachtung der Reaktion mittels Elektroden und eines Oszilloskops. Dabei wird deutlich, dass eine positive Reizspannung zu einer lokalen Verringerung des Membranpotentials führt. Überschreitet diese Depolarisation einen bestimmten Schwellenwert, kommt es zur rapiden Änderung des Membranpotentials bis zu einem Spitzenwert von +30 mV.
Die Patch-Clamp-Technik ist eine moderne Methode zur Untersuchung von Ionenkanälen. Durch die Blockierung spezifischer Kanäle kann man gezielt untersuchen, welche Ionen durch welche Kanäle diffundieren.
Frequenzkodierung
Wenn Aktionspotentiale aufeinander folgen, spricht man von einer Frequenzkodierung. Die Frequenz, mit der Aktionspotentiale ausgelöst werden, codiert die Stärke des Reizes.
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