Einführung
Die Miktion, auch als Blasenentleerung bekannt, ist ein komplexer physiologischer Prozess, der die koordinierte Funktion verschiedener Organe, Muskeln und Nervenbahnen erfordert. Dieser Prozess wird hauptsächlich durch das vegetative Nervensystem gesteuert, insbesondere durch den parasympathischen Reflexbogen. Ziel dieses Artikels ist es, die physiologischen Mechanismen des parasympathischen Reflexbogens der Miktion detailliert zu beschreiben und dabei die Rolle der verschiedenen beteiligten Komponenten hervorzuheben.
Anatomische Grundlagen
Urothel
Das Urothel, eine spezialisierte Epithelschicht, die die Harnwege auskleidet, galt lange Zeit als passive Barriere. Neuere Forschungen haben jedoch gezeigt, dass das Urothel eine aktive Rolle bei der sensorischen Innervation des unteren Harntrakts spielt. Es besteht in der Regel aus drei Zellschichten, wobei die äußere Umbrellazellschicht die Oberfläche der Blasenschleimhaut bildet und den Stoffaustausch zwischen Urin und Blutstrom kontrolliert.
Afferente Nervenfasern
Direkt unterhalb des Urothels befindet sich ein Geflecht aus afferenten Nervenfasern, das sich bis in die Detrusormuskulatur und in die basale Zellschicht des Urothels hinein erstreckt. Diese Nervenfasern exprimieren Rezeptoren für verschiedene Neurotransmitter wie adrenerge, nikotinerge und muskarinerge Rezeptoren.
Neurotransmitter
Urothelzellen können auf einen Reiz hin selbst Neurotransmitter freisetzen. Dies geschieht beispielsweise durch die mechanische Dehnung der Urothelzellen bei zunehmender Blasenfüllung, wodurch Stickstoffmonoxid und Adenosintriphosphat (ATP) freigesetzt werden. Diese Substanzen aktivieren afferente Nervenbahnen zum Rückenmark. ATP interagiert nach der Freisetzung mit purinergen Rezeptoren an den afferenten Nervenendigungen und Urothelzellen. Insbesondere die P2X3-Rezeptoren spielen eine wichtige Rolle bei der Umsetzung eines mechanischen Signals in die Depolarisation eines afferenten Neurons.
Afferente Nervenbahnen
Afferente Nervenbahnen des unteren Harntrakts finden sich im parasympathischen Nervus pelvicus, im sympathischen Nervus hypogastricus und im somatischen Nervus pudendus. Die Aktivierung dieser afferenten Bahnen erfolgt durch Rezeptoren auf den intraendothelial, subendothelial und muskulär in der Blase oder Urethra gelegenen Nervenendigungen. Neben Acetylcholin und Noradrenalin sind eine Vielzahl nichtcholinerger und nichtadrenerger Transmitter an der Generierung eines afferenten Signals beteiligt, darunter ATP, Substanz P und Prostaglandine.
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Rückenmark
Myelinisierte Aδ-Nervenfasern und nichtmyeliniserte C-Nervenfasern übertragen Impulse von Dehnungsrezeptoren in der Blasenwand über den N. pelvicus zum sakralen Rückenmark. Die intravesikale Druckschwelle für deren Aktivierung der Aδ-Fasern liegt bei 5 bis 15 cm H2O, etwa zur gleichen Zeit wird das Gefühl des ersten Harndrangs wahrgenommen.
Hirnstamm
Afferente Nervenbahnen in den Hinter- und Seitensträngen des Rückenmarks sowie im Tractus dorsolateralis Lissauer erreichen die Pons und werden dort entweder verarbeitet oder an höhere Zentren weitergeleitet. Die afferenten Impulse aus dem sakralen und thorakolumbalen Rückenmark projizieren indirekt über die periaquäduktal gelegene graue Substanz im Mesencephalon auf das pontine Miktionszentrum (M-Region).
Suprapontine Hirnareale
Suprapontin gelegene Hirnareale, insbesondere die im Mesencephalon periaquäduktal gelegene graue Substanz, scheinen direkten afferenten Input aus dem Sakralmark zu erhalten und einen übergeordneten, steuernden Einfluss auf das pontine Miktionszentrum auszuüben. Das Mesencephalon ist wiederum höheren Zentren untergeordnet.
Physiologischer Ablauf des Miktionsreflexes
Füllungsphase
Während der Füllungsphase der Blase wird der Urin kontinuierlich von den Nieren produziert und in der Blase gespeichert. Der Ruhedruck in der Blase beträgt nur wenige mmHg. Mit zunehmendem Volumenanstieg steigt der Druck und es tritt Harndrang auf. Die Harnbildung beträgt normalerweise etwa 1 ml/min. Die Blasenwand passt sich plastisch an die zunehmende Füllung an, wodurch der Blaseninnendruck zunächst nur geringfügig ansteigt.
Afferente Signalübertragung
Dehnungsrezeptoren in der Blasenwand werden durch die zunehmende Füllung aktiviert. Diese Rezeptoren senden afferente Signale über den N. pelvicus zum sakralen Rückenmark. Die afferenten Signale werden auch über den N. hypogastricus zum thorakolumbalen Rückenmark geleitet.
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Spinale Verarbeitung
Im Rückenmark werden die afferenten Signale verarbeitet und an höhere Zentren im Gehirn weitergeleitet. Auf spinaler Ebene werden die sympathischen und somatischen Guarding-Reflexe aktiviert. Diese Reflexe tragen zur Kontinenz bei, indem sie die Kontraktion des äußeren urethralen Sphinkters (N. pudendus) und die Relaxation des Detrusors (β-adrenerg vermittelt) fördern.
Pontines Miktionszentrum (PMC)
Mit zunehmender Harnblasenfüllung wird das Miktionszentrum in der Brücke (pontine micturition center PMC) aktiviert. Das PMC hemmt den spinalen Urinhaltereflex, wodurch der M. sphincter internus erschlafft.
Suprapontine Kontrolle
Die Einleitung der Miktion ist willkürlich steuerbar. Das kortikale Miktionszentrum kann das pontine Miktionszentrum in einem bestimmten Bereich der Harnblasenfüllung hemmen. Ab einem bestimmten Füllungsgrad wird die Harnblasenfüllung an kortikale Zentren weitergeleitet und damit bewusst wahrgenommen.
Miktionsphase
Soll die Harnblase entleert werden, kontrahiert die Blasenwand (des Detrusormuskels) und der Blaseninnendruck (pves, intravesical pressure) nimmt zu. Die Kontraktion des Blasenmuskels (m. detrusor vesicae) wird muskarinerg-cholinerg und purinerg (ATP) angeregt. Gleichzeitig erschlafft der innere Schließmuskel (m. sphincter internus) und der äußere Schließmuskel (m. sphincter externus) wird willkürlich entspannt.
Koordination der Muskelaktivität
Die Miktion erfordert die koordinierte Aktivität verschiedener Muskeln. Der Detrusormuskel kontrahiert, um den Urin aus der Blase zu pressen. Der innere und äußere Schließmuskel erschlaffen, um den Urinfluss zu ermöglichen. Der Beckenboden entspannt sich, um den Widerstand gegen den Urinfluss zu verringern.
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Beendigung der Miktion
Die Miktion wird beendet, wenn die Blase vollständig entleert ist. Die Kontraktion des Detrusormuskels lässt nach, und die Schließmuskeln kontrahieren sich wieder, um die Kontinenz wiederherzustellen.
Rolle des parasympathischen Nervensystems
Der parasympathische Reflexbogen spielt eine zentrale Rolle bei der Miktion. Die parasympathischen Nervenfasern des N. pelvicus innervieren den Detrusormuskel und fördern dessen Kontraktion. Die Aktivierung muskarinerger Rezeptoren im Urothel scheint auch afferente Nervenbahnen zu modulieren, indem sie über einen kalziumabhängigen Mechanismus die Freisetzung von ATP beeinflussen.
Klinische Bedeutung
Störungen des parasympathischen Reflexbogens können zu verschiedenen Miktionsstörungen führen, darunter:
- Überaktive Blase (OAB): Eine überaktive Blase ist durch plötzlichen Harndrang, häufige Miktion und Nykturie gekennzeichnet. Ursachen können unter anderem Blasensteine, Infektionen, Blasentumoren, Fremdkörper, ein Östrogenmangel oder eine vorangegangene Bestrahlung des kleinen Beckens sein.
- Harnverhalt: Harnverhalt ist die Unfähigkeit, die Blase vollständig zu entleeren. Ursachen können unter anderem eine Prostatahypertrophie, neurologische Erkrankungen oder Medikamente sein.
- Inkontinenz: Inkontinenz ist der unfreiwillige Verlust von Urin. Es gibt verschiedene Arten von Inkontinenz, darunter Dranginkontinenz, Stressinkontinenz und Überlaufinkontinenz.
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