Phasen der Erregungsübertragung einfach erklärt

Die Erregungsübertragung ist ein fundamentaler Prozess im Nervensystem, der es ermöglicht, Informationen schnell und effizient von einer Nervenzelle zur nächsten oder zu anderen Zellen wie Muskel- oder Drüsenzellen zu transportieren. Dieser Artikel beleuchtet die verschiedenen Phasen der Erregungsübertragung, von der Entstehung eines Aktionspotentials bis zur synaptischen Übertragung, und erklärt die zugrunde liegenden Mechanismen auf verständliche Weise.

Das Aktionspotential: Grundlage der Erregungsübertragung

Das Aktionspotential (AP) ist eine spontane Ladungsumkehr, die auf der Permeabilitätsänderung für Ionen durch Tunnelproteine/Kanäle basiert. Es entsteht, wenn ein Reiz das Ruhepotential einer Nervenzelle „stört“. Diese Störungen oder Änderungen werden durch das Öffnen und Schließen von spannungsabhängigen Ionenkanälen erzeugt.

Ruhepotential und spannungsabhängige Ionenkanäle

Im Ruhezustand einer Nervenzelle, dem sogenannten Ruhepotential, sind alle spannungsabhängigen Ionenkanäle geschlossen. Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Natrium- und Kalium-Kanäle, wobei immer geöffnete Kalium-Kanäle vorhanden sind.

Merke:

• Ruhepotential -> alle spannungsabhängigen Ionenkanäle geschlossen
• Aktionspotential -> spannungsabhängige Natrium- und Kaliumkanäle werden geöffnet

Phasen des Aktionspotentials

Ein Reiz stört das Ruhepotential und führt zur Ausbildung eines Aktionspotentials mit folgenden Phasen:

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1. Spannungsänderung: Überschreitet die Spannung einen bestimmten Schwellenwert, öffnen sich die spannungsabhängigen Na+-Kanäle. Natriumionen strömen ins Axon ein.
2. Depolarisation: Ein Reiz führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natrium-Kanäle und zur Depolarisation der Membran. Überschreitet diese den Schwellenwert, so führt dies zur Öffnung weiterer Na+-Kanäle und das Aktionspotential steigt rasch an. Die Natriumionen strömen in die Axonmembran ein und wandeln das negative Ruhepotential in ein positives Membranpotential um. Die Ladungsverteilung an der Membran dreht sich kurzfristig um (innen positiv, außen negativ).
3. Repolarisation: Die spannungsabhängigen Na+-Kanäle schließen sich nun, wobei sich die K+-Kanäle öffnen und so das Membranpotential wieder zum Ruhepotential zurückführen. Nach ca. 0,1 ms sinkt die Leitfähigkeit für Natriumionen wieder ab, gleichzeitig steigt die Leitfähigkeit für Kaliumionen nun relativ langsam an. Kaliumionen strömen aus der Zelle heraus.
4. Hyperpolarisation: Kurzzeitig kann das Membranpotential negativer als das Ruhepotential werden, bevor es sich wieder stabilisiert.
5. Wiederherstellung des Ruhepotentials: Die Natrium-Kalium-Pumpe stellt die ursprünglichen Ionenkonzentrationen wieder her.

Die Phasen gehen fließend ineinander über.

Das „Alles-oder-Nichts-Gesetz“

Das Aktionspotential bildet sich nach dem „Alles-oder-Nichts-Gesetz“ aus:

• Wird der Schwellenwert überschritten, kommt es immer zu einer vollständigen Ausbildung des AP.
• Wird der Schwellenwert unterschritten, wird kein AP ausgelöst.

Merke: Das Überschreiten des Schwellenwerts bringt das „Fass zum Überlaufen“. Aktionspotential = ALLES oder NICHTS!

Membranbeschaffenheit des Axons

Die Membran des Axons enthält spannungsabhängige Ionenkanäle für Natriumionen und Kaliumionen. Die Leitfähigkeit für die Ionen variiert im Verlauf des Aktionspotentials. Beim Aktionspotential werden spannungsgesteuerte Na+-Kanäle aktiviert und die Membranleitfähigkeit (d.h. die Durchlässigkeit der Membran) für Natrium-Ionen steigt kurzzeitig an.

Erregungsleitung: Weiterleitung des Aktionspotentials

Die Erregungsleitung ist die Weiterleitung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen. Eine Erregung entsteht immer am Axonhügel eines Neuron und wird entlang des Nervenzellfortsatzes - dem Axon - weitergeleitet. Dieser Vorgang heißt Erregungsleitung. Begriffe wie Reizleitung oder Reizweiterleitung werden oft anstelle der Erregungsleitung benutzt.

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Kontinuierliche und saltatorische Erregungsleitung

Man kann zwischen der saltatorischen und der kontinuierlichen Weiterleitung von Erregungen unterscheiden.

1. Kontinuierliche Erregungsleitung: Bei nicht-isolierten Nervenzellen müssen die elektrischen Signale kontinuierlich (fortlaufend) weiterleiten. Diese Art der Weiterleitung ist vergleichsweise langsam, kann aber erhöht werden, indem der Durchmesser der Leitungsbahn erhöht wird. Denn dadurch nimmt der Innenwiderstand ab. Das ist der Grund, warum zum Beispiel die Riesenaxone von Tintenfischen und Meeresschnecken einen Durchmesser von bis zu einem Millimeter haben.

2. Saltatorische Erregungsleitung: Die meisten Nervenzellen bei uns Menschen sind wie elektrische Kabel isoliert. Diese Isolation wird durch die sogenannte Myelinschicht oder Markscheide umgeben. Die Myelinschicht bildet aber keine durchgehende Umhüllung, sondern ist im Abstand von etwa 0,5-2 mm immer wieder unterbrochen. Diese Unterbrechungen ermöglichen eine saltatorische Erregungsleitung.

   • Mechanismus: Am Anfang des Axons kommt es zu einer Spannungsabnahme (Depolarisation). Das führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumionenkanäle. Die Kanäle findest du nur an den Ranvier’schen Schnürringen. Dort strömen dann die positiv geladenen Natriumionen ins Zellinnere. Dadurch wird ein erneutes Aktionspotential bzw. eine neue Depolarisierung ausgelöst. Sie reicht bis zum nächsten Schnürring. Es wird also immer nur an einem nicht-isolierten Bereich ein Aktionspotential gebildet.
   • Vorteile: Durch die Isolation kann die Leitungsgeschwindigkeit deutlich erhöht werden und Energie gespart werden.
   • Refraktärzeit: Natriumionenkanäle in Bereichen, die das Aktionspotential bereits passiert hat, werden danach inaktiviert. Die Zeit, die sie brauchen, bis sie wieder erregt werden können, nennst du Refraktärzeit.

Unidirektionale Weiterleitung

Ein Aktionspotential kann nur in eine Richtung wandern, da die spannungsgesteuerten Kanäle für eine kurze Zeit inaktiv sind. Bidirektionale Weiterleitungen können nur künstlich durch Reizsetzung in der Mitte des Axons ausgelöst werden. Stichwort: Refraktärzeit!

Axongebundene Aktionspotentiale

Es bildet sich nur am Axon ein AP aus, da nur dort spannungsgesteuerte Kanäle vorhanden sind.

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Synaptische Übertragung: Die Weitergabe an die nächste Zelle

Schlussendlich ermöglicht die Erregungsleitung die Weiterleitung eines elektrischen Signals ans Ende einer Nervenzelle. Wenn das Signal am Ende des Neurons angelangt ist, findet an der Synapse (Kontaktstelle) die Erregungsübertragung auf die nächste Zelle statt.

Was ist eine Synapse?

Die Synapse ist das Verbindungsstück einer Nervenzelle zu einer anderen Zelle. Dies kann wiederum eine Nervenzelle sein, aber auch eine ganz andere wie zum Beispiel Muskel- oder Sinneszellen. Die Synapsen sorgen für die Erregungsweiterleitung durch die Umwandlung von elektrischen Informationen in chemische Informationen. Diese Synapse wird daher auch chemische Synapse genannt. Die Übertragung der Erregung wird mittels chemischer Botenstoffen, den sogenannten Neurotransmittern, realisiert. Dabei läuft die Weiterleitung der Reize immer nur in eine Richtung ab. Chemische Synapsen kommen im Nervensystem von Säugetieren vor und damit auch beim Menschen.

Synapsen sind Kontaktstellen zwischen mehreren Neuronen und nachgeschalteten Muskel-, Nerven- und Drüsenzellen. Hier findet die Erregungsübertragung sowie die Weiterleitung der Aktionspotentiale statt. Synapsen zwischen Neuronen werden interneurale Synapsen bzw. neuro-neuronale Synapsen genannt. Im Gehirn und im Rückenmark werden diese Synapsen als zentrale Synapse bezeichnet. Eine Synapse zwischen Motoneuron und Muskelzelle wird neuromotorische Synapse genannt. Diese Synapsen sind auch unter dem Begriff "Motorische Endplatte" bekannt. An einem Motoneuron können bis zu 200 Endknöpfchen abzweigen, die wiederum bis zu 200 Fasern der Muskulatur mit elektrischen Signalen versorgen und somit zur Erregungsübertragung beitragen. Motoneuronen sind efferente (wegführende) Nervenzellen, die direkte oder indirekte Kontrolle über die Muskulatur ausüben und sie erregen. Sie sind grundlegend für die Kontraktion der Skelettmuskulatur.

Aufbau einer Synapse

Synapsen bestehen grob aus drei Teilen:

1. Die präsynaptische Membran: Sie enthält Neurotransmitter, die in Vesikel verpackt sind. Diese Neurotransmitter dienen als Botenstoffe für die Erregungsübertragung.
2. Der synaptische Spalt: Diese ist der Zwischenraum zwischen prä- und postsynaptischer Membran und besteht aus extrazellulärer Matrix.
3. Die postsynaptische Membran: Hier gibt es Rezeptoren, die Informationen über Dendriten empfangen.

Ablauf der Erregungsübertragung an der Synapse

1. Aktionspotential erreicht das Endknöpfchen (Synapse): Ein Aktionspotential erreicht das synaptische Endknöpfchen und depolarisiert es. Dies führt zu einer Spannungsänderung.
2. Öffnung spannungsabhängiger Calcium-Kanäle: Spannungsabhängige Calcium-Kanäle öffnen sich.
3. Calcium-Einstrom: Calcium(Ca2+)-Ionen strömen in das Endknöpfchen. Dies führt zur Positivierung und Depolarisation der Membran.
4. Vesikelbewegung und -verschmelzung: Mit Neurotransmitter gefüllte Vesikel bewegen sich darauf hin zur Präsynapse, und verschmelzen dort mit ihr. Die Neurotransmitter werden dadurch in den synaptischen Spalt ausgeschüttet.
5. Diffusion der Neurotransmitter: Der Neurotransmitter diffundiert durch den synaptischen Spalt zur Postsynapse.
6. Bindung an Rezeptoren: Der Neurotransmitter (Ligand) bindet an ligandengesteuerte Kanäle in der postsynaptischen Membran. Diese öffnen sich daraufhin (Ioneneinstrom, z.B. Na+). Die Kanäle sind also nicht spannungsgesteuert, sondern ligandengesteuert. Das bedeutet: Die Ionenkanäle öffnen sich, sobald ein Transmitter (= Ligand) an den entsprechenden Rezeptor gebunden hat. Dieser Ein- und Ausstrom hat eine positive oder negative Veränderung der Spannung zur Folge (= postsynaptisches Potential).
7. Abbau des Transmitters: Enzym baut den Transmitter ab: Acetylcholin wird z.B. von der Cholinesterase in zwei transportable Bestandteile, Acetat und Cholin, gespalten. Die Reizweitergabe findet so lange statt, wie Acetylcholin im synaptischen Spalt vorhanden ist.
8. Rücktransport der Abbauprodukte: Acetat und Cholin kehren zurück zur präsynaptischen Membran und werden aktiv aufgenommen.
9. Regeneration der Neurotransmittervesikel: Regeneration der Neurotransmittervesikel für das nächste Aktionspotential: Acetat und Cholin werden wieder zu Acetylcholin umgewandelt.

Die Erregung / Hemmung findet solange statt, wie die Neurotransmitter an den Rezeptoren gebunden sind. Dann können sie wieder von der präsynaptischen Zelle aufgenommen und erneut verwendet werden.

Elektrische und chemische Synapsen

Es werden zwei Arten von Synapsen unterschieden:

1. Elektrische Synapse: Hier stehen Prä- und Postsynapse in direktem Kontakt miteinander. Durch den engen Kontakt von Prä- und Postsynapse findet die elektrische Erregungsübertragung verzögerungsfrei statt. Das Aktionspotential wird ohne Verzögerung auf die nachfolgende Zelle übertragen. Elektrische Synapsen kommen dort vor, wo eine schnelle Erregungsübertragung notwendig ist, wie z. B. beim Lidreflex oder in den Herzmuskelzellen. Im Körper selbst sind sie allerdings nicht sehr oft vorhanden. Bei der elektrischen Synapse stehen Prä- und Postsynapse in direktem Kontakt miteinander und sind nur durch einen schmalen Spalt voneinander getrennt. Die Reizweiterleitung kann in beide Richtungen - also bidirektional - verlaufen. Das geschieht über direkte Zell-Zell-Verbindungen - die Gap Junctions. Gap Junctions verbinden benachbarte bzw. aneinander grenzende Zellen miteinander. Sie sind Poren in der Zellmembran und verbinden die Intrazellularräume der Nachbarzellen über Ionenkanäle. Die Verbindung über Ionenkanäle erlaubt eine Diffusion von Molekülen wie z. B. von sekundären Botenstoffen. Außerdem ist bei elektrischen Synapsen die Übertragung von Änderungen des Membranpotentials bei relativ geringem ohmschen (elektrischen) Widerstand möglich. Gap Junctions werden durch Connexine gebildet. Sechs Connexine bilden ein Connexon (Hemikanal). Treten zwei Connexone zwei benachbarter Zellen in Kontakt, bilden sie einen Ionenkanal, der durch beide Membranen verläuft.
2. Chemische Synapse: Sie ist gekennzeichnet durch einen schmalen Abstand zwischen prä- und postsynaptischer Membran. Der synaptische Spalt ist mit Extrazellularflüssigkeit gefüllt. Die Erregungsübertragung chemischer Signale erfolgt über Botenstoffe bzw. Transmitter.

Postsynaptische Potentiale: EPSP und IPSP

Die Bindung der Neurotransmitter an die Rezeptoren der postsynaptischen Membran führt zu einer Veränderung des Membranpotentials. Es können zwei Arten von postsynaptischen Potentialen entstehen:

1. Erregendes postsynaptisches Potential (EPSP): Ein erregendes postsynaptisches Potential entsteht, wenn sich Ionenkanäle öffnen und es zu einem Einstrom von Na+-Ionen in die postsynaptische Membran kommt. Das Potential steigt an, da die Natrium-Ionen positiv geladen sind. Wird die Spannung positiver bzw. nimmt die negative Spannung ab, spricht man von einer Depolarisierung. Die ankommenden EPSPs summieren sich und werden in Form eines Aktionspotentials weitergegeben, wenn der Schwellenwert von ca. -50 mV überschritten wird. Die Wahrscheinlichkeit für die Auslösung eines Aktionspotentials ist umso höher, je mehr EPSPs eintreffen und desto länger die Depolarisation anhält. Die Ionenkanäle bleiben nämlich so lange geöffnet, je mehr Transmitter sich im synaptischen Spalt befinden bzw. je mehr Transmitter freigesetzt wurden.
2. Inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP): Bei einer hemmenden Synapse kann es zu einem inhibitorischen postsynaptischen Potential kommen. Die Spannung der Postsynapse nimmt ab, bis unter dem Wert des Ruhepotentials (ca. -70 mV) und stoppt dadurch die Erregung. Das wird auch als Hyperpolarisation bezeichnet. Ursache hierfür sind Kalium- und Chloridkanäle, die durch Neurotransmitter geöffnet werden. K+-Ionen strömen aus der Zelle heraus und Cl--Ionen in die Zelle hinein. Die Ladung im Zellinneren wird dadurch negativer und die Synapse kann Reize nicht mehr weiterleiten - sie ist gehemmt.

Ob eine verstärkte (EPSP) oder gehemmte (IPSP) Erregung weitergeleitet wird, kommt nicht auf den Transmitter, sondern auf die Synapse an.

Dauer der Erregungsübertragung

Der Transmitter bindet nur sehr kurz an den Rezeptor, um eine Repolarisierung der Postsynapse zu ermöglichen. Eine permanente Aktivierung der Postsynapse muss nämlich verhindert werden. Die Reizweitergabe findet so lange statt, wie Acetylcholin im synaptischen Spalt noch vorhanden ist. Das Enzym Cholinesterase im synaptischen Spalt baut den Neurotransmitter ab. Acetylcholin wird in Acetat (Essigsäure) und Cholin gespalten und diffundiert wieder zurück zur präsynaptischen Membran. Je länger dieser Abbau dauert, umso länger dauert auch die Reizweitergabe.

Acetylcholin-Kreislauf: Pro Sekunde kann ein Enzymmolekül ca. 25.000 Acetylcholin-Moleküle zu nicht reaktivem Acetat und Cholin spalten. Diese werden dann per Endozytose in die Präsynapse wieder aufgenommen, um dort erneut Acetylcholin zu resynthetisieren und in Vesikel zu verpacken. Damit schließt sich der Acetylcholin-Kreislauf. Gäbe es keine Cholinesterase, wären die postsynaptischen Natrium-Kanäle permanent geöffnet und die Postsynapse dauerhaft depolarisiert. Wird die Cholinesterase z. B. in der Herz- bzw. Rippenmuskulatur deaktiviert, würde das zu einem Herzstillstand oder einer Atemlähmung führen.

Zusammenfassung der Erregungsübertragung

Kurz und knapp: Ein chemisches Signal - in diesem Fall entsteht das das über die Weitergabe des Neurotransmitters - entsteht aus einem elektrischen Signal - dem Aktionspotenzial. Im Folgedendrit sorgt es erneut für ein elektrisches Signal.

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