Die Augen sind unsere Fenster zur Welt. Sie ermöglichen es uns, visuelle Reize wahrzunehmen und uns in unserer Umgebung zu orientieren. Der Prozess der Reizaufnahme und Reizweiterleitung im Auge ist komplex und faszinierend. Dieser Artikel beleuchtet die verschiedenen Aspekte dieses Prozesses, von den grundlegenden Mechanismen der Reizaufnahme bis hin zur Weiterleitung der Signale an das Gehirn.
Die Bedeutung der Sinnesorgane
Die Sinnesorgane sind für uns von entscheidender Bedeutung, da sie uns die Orientierung in unserer Umgebung ermöglichen. Ein visueller Reiz wird über die Augen wahrgenommen. Unser Gehirn entschlüsselt in kurzer Zeit, was wir sehen, und sendet bei Bedarf Signale an unsere Muskeln, um angemessen zu reagieren. Die Reizübertragung ist ein vielschichtiger Vorgang. Die Augen sind neben den Ohren das einzige paarig angeordnete Sinnesorgan. Die Funktion des Auges ist erstmal einfach: Sehen. Der Vorgang dahinter ist deutlich komplizierter.
Aufbau und Funktion des Auges
Das Auge ist ein komplexes Organ, das aus verschiedenen Strukturen besteht, die zusammenarbeiten, um das Sehen zu ermöglichen.
Der Weg des Lichts durch das Auge
Ein Lichtreiz trifft auf die Hornhaut und gelangt durch die Linse (welche durch die Pupille verengt oder geweitet wurde) auf den hinteren Teil des Auges, die Netzhaut (Retina). Hier befinden sich lichtempfindliche Fotorezeptoren, genannt Zapfen und Stäbchen. In der Summe handelt es sich dabei um eine Menge von zirka 130 Millionen Sehzellen. Diese wandeln Licht in Elektroimpulse um. Sie dienen quasi als Übersetzer der Lichtreize in die „Sprache der Nervenzellen“, welche im Sehnerv sitzen und das Auge mit dem Gehirn verbinden. Das eigentliche Sehen findet also im Gehirn statt.
Fotorezeptoren: Stäbchen und Zapfen
Die Stäbchen haben eine andere Lichtempfindlichkeit als die Zapfen, das heißt sie reagieren bereits bei einer geringen Lichtmenge und ermöglichen so das Sehen im Dunkeln („Skotopisches Sehen“, von griechisch „skotos“ für „Dunkelheit“). Die Zapfen wiederum sind für das Sehen bei Tag bzw. in einer hellen Umgebung nötig („Photophisches Sehen“, von griechisch „phos“ für „Licht“) und reagieren auf Licht mit unterschiedlicher Wellenlänge. Die Ausprägung der Stäbchen ist ein evolutionäres Erbe. Die Augen der Säugetiere, die die Dunkelheit als Schutz vor den damals vorherrschenden Reptilien suchten, prägten diese im Laufe der Jahrzehnte aus.
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Das durch die Linse einfallende Licht wird an einer bestimmten Stelle im zentralen Bereich der Netzhaut, der Makula (auch bekannt als „Gelber Fleck“), gebündelt. Ähnlich wie bei einem Brennglas.
Die Netzhaut (Retina)
Die Netzhaut (Retina) ist die innerste Schicht des Auges und enthält die Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen), die für die Umwandlung von Licht in elektrische Signale verantwortlich sind. Das Licht muss die Nervenzellschichten durchdringen, bevor es auf die Sehzellen trifft.
Der Sehvorgang im Detail
Der Sehvorgang im menschlichen Auge ist ein sehr schönes Beispiel für Informationskaskaden und Second-Messenger-Vorgänge. Diese sensorische Transduktion basiert auf der Aktivierung des Sehfarbstoffs Rhodopsin.
Rhodopsin und Retinal
Rhodopsin wird aus dem Proteinteil Opsin und dem Vitamin-A-Derivat Retinal gebildet. Retinal kann in zwei Formen auftreten. Zum einen im „geknickten" 11-cis-Retinal, zum anderen im „gestreckten" all-trans-Retinal. Das „gestreckte" all-trans-Retinal aktiviert den Proteinanteil des Rhodopsins, also das Opsin.
Die Umwandlung von Licht in ein elektrisches Signal
Kommt es zum Lichteintritt, so wird 11-cis- in all-trans-Retinal umgewandelt. Opsin wird aktiviert und gibt diese „Aktivinformation" an das G-Protein Transducin weiter. Das aktivierte Transducin wiederum aktiviert das Enzym Phosphodiesterase (PDE).
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PDE spaltet cGMP und bildet dabei GMP. Nur cGMP kann an Rezeptoren der Natriumkanäle der Plasmamembran des Stäbchens binden. Natriumkanäle mit gebundenen cGMP sind offen. Ohne cGMP schließen die Natriumkanäle. Es kommt zu einer Hyperpolarisierung aufgrund des Lichteintritts!
Die Entstehung des Rezeptorpotentials im Stäbchen
- Durch den Eintritt von Licht in das Stäbchen wird das 11-cis zu all-trans-Retinal umgewandelt. Dabei wird das Protein Opsin aktiviert.
- Die aktivierte Form des Opsins ist für die Aktivierung eines G-Proteins (=Transducin) verantwortlich.
- Transducin aktiviert das Enzym Phosphodiesterase. Durch die Phosphodiesterase werden cGMP-Moleküle in GMP gespalten.
- Nur cGMP kann an die Natriumkanäle der Stäbchen-Plasmamembran binden. Das GMP verlässt die Bindestelle. Die Natriumkanäle schließen, sobald kein cGMP mehr gebunden ist!
- Es kommt zu einer Hyperpolarisation aufgrund des Lichteintritts.
Reizweiterleitung im Nervensystem
Die Reizweiterleitung im Nervensystem ist ein komplexer Prozess, der sich in mehrere Phasen unterteilt.
Das Ruhepotential
Im Ruhezustand befindet sich die Nervenzelle im sogenannten Ruhepotential, bei dem der Zellinnenraum gegenüber dem Außenraum negativ geladen ist. Das Ruhepotential einer Nervenzelle ist ein grundlegender Zustand, bei dem eine Potenzialdifferenz zwischen dem Inneren und Äußeren der Zelle besteht. Die Membran der Nervenzelle ist selektiv permeabel, was bedeutet, dass sie für verschiedene Ionen unterschiedlich durchlässig ist. Das Ruhepotential entsteht durch die Wanderung bestimmter Ionen durch die Membran, was zu einer Ladungsdifferenz zwischen dem Innen- und Außenraum der Nervenzelle führt. K+-Ionen diffundieren aufgrund des Konzentrationsgefälles aus der Zelle heraus, wodurch der Außenraum positiver wird. Die Brown'sche Molekularbewegung spielt eine wichtige Rolle bei der Verteilung der Ionen. Die Natrium-Kalium-Pumpe ist entscheidend für die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. Dieser aktive Transport erfordert Energie in Form von ATP und wirkt dem passiven Einstrom von Na+-Ionen entgegen.
Die Depolarisation
Bei der Reizweiterleitung kommt es zunächst zur Depolarisierung, bei der sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle öffnen und Natrium-Ionen in die Zelle einströmen. Dies führt zu einer Umkehrung der Ladungsverhältnisse.
Die Myelinscheide und saltatorische Erregungsleitung
Die Myelinscheide Funktion spielt bei der Reizweiterleitung eine entscheidende Rolle. Diese Isolierschicht, die von Schwannschen Zellen gebildet wird, ermöglicht die saltatorische Erregungsleitung. An den Ranvierschen Schnürringen entstehen Aktionspotentiale, die von einem Schnürring zum nächsten "springen".
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Synaptische Übertragung
Die Signalübertragung zwischen Nervenzellen erfolgt an speziellen Kontaktstellen, den Synapsen. Hier wird das elektrische Signal in ein chemisches umgewandelt. Die Signalübertragung an Synapsen kann sowohl erregend (EPSP) als auch hemmend (IPSP) sein. Bei der zeitlichen Summation addieren sich mehrere schnell aufeinanderfolgende Signale an einer Synapse.
Das Aktionspotential
Das Aktionspotential folgt dem Alles-oder-Nichts-Prinzip: Wird der Schwellenwert überschritten, läuft es immer in gleicher Weise ab, unabhängig von der Reizstärke. Die absolute Refraktärzeit ist der Zeitabschnitt, in dem kein neues Aktionspotential ausgelöst werden kann.
Faktoren, die die Reizweiterleitungsgeschwindigkeit beeinflussen
Die Geschwindigkeit der Reizweiterleitung wird durch verschiedene Faktoren beeinflusst, insbesondere durch die Myelinisierung der Axone.
Synapsen: Die Schaltstellen des Nervensystems
Synapsen sind spezialisierte Kontaktstellen zwischen Nervenzellen, die der Signalübertragung dienen. Es gibt zwei Arten von Synapsen: elektrische und chemische Synapsen.
Elektrische Synapsen
Bei der elektrischen Synapse erfolgt die Signalübertragung direkt über Gap Junctions - kleine Proteinkanäle, die beide Zellen verbinden. Der synaptische Spalt beträgt hier nur 3,5 nm, was eine sehr schnelle, bidirektionale Signalübertragung ermöglicht.
Chemische Synapsen
Die chemische Synapse hingegen nutzt Neurotransmitter zur Signalübertragung. Mit einem synaptischen Spalt von 30 nm und einer Übertragungszeit von etwa 5 ms ist sie deutlich langsamer als ihr elektrisches Pendant.
Synapsengifte und ihre Wirkung
Synapsengifte können die Signalübertragung erheblich beeinflussen. Die Wirkung von Synapsengiften basiert auf verschiedenen molekularen Mechanismen, die das Ruhepotential der Nervenzelle und die Signalübertragung beeinflussen. Conotoxin beispielsweise blockiert die Calcium-Kanäle und verhindert dadurch den Calcium-Einstrom, der für die Transmitterausschüttung notwendig ist. Nicotin hingegen imitiert den Neurotransmitter Acetylcholin und aktiviert bestimmte Rezeptoren dauerhaft. Die medizinische Forschung nutzt das Verständnis dieser Wirkmechanismen, um neue Therapieansätze zu entwickeln.
Das Reiz-Reaktions-Schema
Das Reiz-Reaktions-Schema bildet die Grundlage für die Verarbeitung von Sinneseindrücken im Nervensystem. Ein Reiz wird über ein Sinnesorgan aufgenommen und in ein elektrisches Signal umgewandelt. Dieses Signal wird dann über sensorische Nerven zum Gehirn weitergeleitet, wo es verarbeitet und ausgewertet wird. Das Gehirn oder das Rückenmark verarbeitet die Informationen und formuliert daraufhin eine Antwort des Organismus.
Rezeptoren: Die Reizwandler
Rezeptoren sind stark spezialisierte Zellen, die lediglich auf einen für den Rezeptor spezifischen Reiz reagieren. Diesen spezifischen Reiz nennt man adäquaten Reiz. Rezeptoren haben bei eintreffenden adäquaten Reizen eine niedrige Reizschwelle, sodass bereits geringe Energiemengen ausreichen, um ein Signal an das zentrale Nervensystem zu senden. Nicht adäquate Reize (= Fremdreize oder inadäquate Reize) werden von der Sinneszelle nur in ein Signal umgewandelt, wenn die Intensität des eintreffenden Reizes sehr stark ist.
Rezeptortypen
Sinnesrezeptoren sind hochselektiv und reagieren nur auf einen adäquaten Reiz. Daher lassen sie sich anhand der aufgenommenen Reize in verschiedene Kategorien einordnen. So gibt es z. B. Fotorezeptoren, Mechanorezeptoren, Chemorezeptoren und Thermorezeptoren. Rezeptoren nehmen zum einen äußere Reize aus der Umwelt auf, zum anderen aber auch innere Reize. Bei den inneren Reizen handelt es sich um chemische und physikalische Reize. Zum Beispiel nimmt ein Mechanorezeptor äußere Reize wie Druck auf, aber gleichzeitig auch innere Reize wie die Änderung der Körperspannung wahr.
Primäre und sekundäre Sinneszellen
Man klassifiziert Sinneszellen weiterhin, ob sie selbstständig ein Aktionspotenzial ausbilden können oder nicht:
- Primäre Sinneszellen: Primäre Sinneszellen sind Rezeptoren, welche selbst aus einer elektrischen Erregung ein Aktionspotenzial ausbilden können. Man spricht in diesem Fall auch von einem Generatorpotential. Beispiele hierfür sind die Mechanorezeptoren der Haut, welche Berührungen aufnehmen, Thermorezeptoren oder Muskelspindeln.
- Sekundäre Sinneszellen: Hingegen bilden sekundäre Sinneszellen selbstständig kein Aktionspotenzial aus. Die Depolarisierung der Zelle führt bloß zu einem Rezeptorpotenzial. In diesem Fall ist es zwingend notwendig, dass ein Neuron nachgeschaltet ist, damit ein Aktionspotenzial generiert werden kann. Ein Beispiel für eine sekundäre Sinneszelle sind die Geschmacksknospen auf der Zunge.
Die Funktion von Sinnesrezeptoren
Sinnesrezeptoren sind spezialisierte Zellen, welche Reize aufnehmen und diese in elektrische Signale umwandeln können. Diese elektrischen Signale werden in Form eines Aktionspotenzials an die nächste Zelle weitergegeben und somit an das zentrale Nervensystem weitergeleitet. Ein Aktionspotenzial beschreibt die kurzzeitige Umkehr des elektrischen Potenzials der Zellmembran einer Nervenzelle.
Im Ruhezustand besitzt die Nervenzelle ein Ruhepotential von -45 bis -70 mV. Kommt es durch einen Reiz zu einer kleinen lokalen Spannungsänderung, passiert in der Nervenzelle zuerst nichts. Nur wenn der Reiz stark genug ist, kann die Schwellenspannung für ein Aktionspotenzial überschritten werden. Ist die Schwellenspannung erreicht, kommt es immer zu einem Aktionspotenzial. Es strömen vermehrt positiv geladene Ionen in die Nervenzelle ein und es kommt zu der Depolarisierung der Zellmembran (-70 mV bis 0 mV). Da der Einstrom von positiv geladenen Ionen noch kurze eine Weile anhält, kommt es zum Overshoot, das heißt, das Membranpotential wird kurzzeitig positiv (+30 mV), bevor die Repolarisation einsetzt. Während der Repolarisation werden positiv geladenen Ionen aus der Nervenzelle gepumpt, sodass der Ruhezustand erneut erreicht werden kann. Dabei kommt es kurzzeitig zu einer Hyperpolarisation, also einem negativeren Membranpotential als im Ruhezustand, bis die Zelle das Ionengleichgewicht bei -70 mV wiederhergestellt hat. Das Potenzial der Zelle steigt auf einen Wert von bis zu +30 mV an. Daher hat die Zelle eine größere elektrische Spannung als zuvor. Man spricht in diesem Fall von einer Depolarisation.
Die Depolarisierung führt zu einem exzitatorischen postsynaptischen Potenzial (EPSP) und somit zu einem Aktionspotenzial im nächsten Neuron. Über die Signaltransduktion wird die elektrische Erregung des Rezeptorpotentials weitergegeben und über Nervenbahnen an das zentrale Nervensystem (ZNS) weitergeleitet. Erst im Gehirn ist eine Wahrnehmung des Reizes möglich. Das Rezeptorpotenzial ist eine Depolarisation der Zellmembran der Sinneszelle durch einen adäquaten Reiz.
Afferente Nerven leiten Informationen über Neuronen an das Gehirn und das Rückenmark, also das zentrale Nervensystem weiter. Hingegen gehen efferente Nervenbahnen vom zentralen Nervensystem ab und leiten Informationen an die Gliedmaßen und Organe. Zum Beispiel geht die Information über die Hitze einer Kerzenflamme, die beim Anfassen empfunden wird, über afferente Nervenbahnen an das zentrale Nervensystem. Die motorische Reaktion, um die Hand von der Flamme wegzuziehen, wird über efferente Nerven an die Gliedmaßen weitergeleitet.
Reizstärke und Adaptation
Allgemein ist die Intensität des Rezeptorpotentials proportional zur Stärke des Reizes. Denn es gilt, je höher die Reizstärke ist, umso höher ist auch die Frequenz der aufeinanderfolgenden Aktionspotenziale. Zudem dauert das Rezeptorpotenzial so lange an, wie der Reiz auf den Rezeptor einwirkt.
Hält ein Reiz über einen längeren Zeitraum mit gleicher Intensität an, gewöhnt sich Dein Körper daran. Das kennst Du vielleicht selbst: Nach einer bestimmten Zeit nimmst Du monotone Hintergrundgeräusche oder Gerüche gar nicht mehr aktiv war. Diesen Prozess nennt man Adaptation. Wie und ob eine Reizanpassung abläuft, hängt vom Typ des Rezeptors ab.
Insgesamt kann man die Rezeptoren anhand ihrer unterschiedlichen Anpassung an lang-einwirkende Reize in drei verschiedene Gruppen unterteilen:
- Phasische Sinnesrezeptoren: Die phasischen Sinnesrezeptoren zeigen eine Adaptation bei einem konstanten Reiz. Ihre Reizantwort nimmt ab und es kommt zu einer “Gewöhnung” an den Reiz.
- Tonische Rezeptoren: Bei tonischen Rezeptoren wie Schmerzrezeptoren nimmt die Aktionspotenzialfrequenz jedoch nicht mit der Zeit ab. Es findet also keine Anpassung an den Reiz statt.
- Phasisch-tonische Rezeptoren: Die letzte Gruppe, die phasisch-tonischen Rezeptoren, stellen ein Mischform dar und sind im menschlichen Körper am häufigsten zu finden. Auch wenn die Impulsfrequenz zu Beginn recht hoch ist, fällt sie bei phasisch-tonischen Rezeptoren mit der Zeit auf einen niedrigen, konstanten Wert ab.
Geruchs- und Geschmackssinn zählen beispielsweise zu den phasischen Rezeptoren. Nach einer gewissen Zeit kann man sich also an einen Geruch gewöhnen und diesen gar nicht mehr bemerken. Hingegen zählen Schmerzrezeptoren zu den tonischen Rezeptoren - eine Gewöhnung an den Schmerz ist nicht möglich. Lichtrezeptoren zählen zum Beispiel zu den phasisch-tonischen Rezeptoren, da etwa eine Anpassung der Pupille an die Lichtverhältnisse stattfindet.
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