Die Physiologie des Wärmeempfindens im Nervensystem

Thermorezeptoren sind spezialisierte Sinneszellen, die es dem menschlichen Körper ermöglichen, Temperaturveränderungen wahrzunehmen und darauf zu reagieren. Sie spielen eine zentrale Rolle in der Regulierung der Körpertemperatur und der Wahrnehmung von Kälte und Wärme aus der Umgebung. Diese Rezeptoren sind nicht nur für unser tägliches Empfinden wichtig, sondern auch essenziell für den Schutz vor extremen Temperaturen, die den Körper schädigen könnten. Ihre klinische Bedeutung reicht von der Diagnostik neurologischer Erkrankungen bis hin zu therapeutischen Anwendungen.

Was sind Thermorezeptoren?

Thermorezeptoren sind spezialisierte Sinneszellen, die auf Temperaturveränderungen reagieren. Durch ihre Reaktion auf Temperaturreize senden sie Signale an das zentrale Nervensystem, wodurch der Körper Temperaturunterschiede erkennen und entsprechend darauf reagieren kann. Thermorezeptoren spielen eine wichtige Rolle bei der Temperaturwahrnehmung und der Regulation der Körpertemperatur. Bei Thermorezeptoren handelt es sich um freie Nervenendigungen, deren Zellmembran von hitze- und kälteaktivierbaren Kanälen besetzt sind.

Wo befinden sich Thermorezeptoren?

Thermorezeptoren sind im ganzen Körper verteilt, wobei ihre Dichte und Verteilung je nach Körperregion variieren. Sie befinden sich in der Haut, den Schleimhäuten und inneren Organen.

• Haut: In der Haut sind sie für die Erkennung äußerer Wärme- und Kältereize verantwortlich. Sie sind sowohl in der Epidermis als auch in der tieferliegenden Dermis verteilt und geben wichtige Signale über Temperaturänderungen in der Umgebung.
• Schleimhäuten: Auch in den Schleimhäuten, wie in der Mundhöhle, der Nase und anderen inneren Oberflächen, sind Thermorezeptoren zu finden. Sie spielen eine wesentliche Rolle bei der Wahrnehmung von Temperaturen, beispielsweise beim Einatmen von kalter oder warmer Luft oder beim Kontakt mit heißen oder kalten Speisen.
• Innere Organe: Darüber hinaus sind Thermorezeptoren in inneren Organen wie dem Magen-Darm-Trakt oder dem Hypothalamus lokalisiert. Diese Rezeptoren überwachen die Körperkerntemperatur und helfen, die Wärmehaushaltsmechanismen des Körpers zu steuern. Diese sind in besonders hoher Dichte im Gesicht vorhanden gefolgt vom Oberkörper, Bauch und zuletzt den Extremitäten, wo das Temperaturempfinden relativ schlecht ausgeprägt ist. Generell gibt es zehn mal mehr Thermorezeptoren, die kalt empfinden als welche, die Wärme registrieren.

Wie funktionieren Thermorezeptoren?

Thermorezeptoren funktionieren, indem sie Temperaturveränderungen wahrnehmen und diese Informationen als elektrische Signale an das zentrale Nervensystem weiterleiten. Es gibt zwei Haupttypen von Thermorezeptoren: Kälterezeptoren und Wärmerezeptoren, die jeweils auf unterschiedliche Temperaturbereiche spezialisiert sind. Diese Rezeptoren sind in Zellmembranen eingebettet und enthalten spezifische ionenkanalbasierte Sensoren, die auf thermische Reize reagieren und Ionen einströmen lassen. Dieser Ionenfluss erzeugt ein elektrisches Signal (Aktionspotential), das über sensorische Nervenfasern an das Gehirn weitergeleitet wird. Kalt- und Warmsensoren erhalten ihre Information über die Temperatur durch die Öffnung hitze- oder kälteaktivierbarer Kanäle in der Zellmembran. Die Öffnung bewirkt einen Einstrom gewisser Ionen, die eine Depolarisation zur Folge hat.

Arten von Thermorezeptoren

Thermorezeptoren lassen sich in zwei Hauptkategorien einteilen: Kälterezeptoren und Wärmerezeptoren, die jeweils auf spezifische Temperaturbereiche spezialisiert sind.

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• Kälterezeptoren: Sie sind aktiv bei Temperaturen, die von acht bis 38 Grad Celsius reichen, wobei ab 15 Grad zusätzliche Schmerzfasern aktiviert werden, die den "Kälteschmerz vermitteln”. Kälterezeptoren reagieren auf sinkende Temperaturen.
• Wärmerezeptoren: Bei Temperaturen zwischen 29 und 45 Grad Celsius sind sie aktiv, wobei ihre höchste Aktivität bei Temperaturen zwischen 38 und 43 Grad zu verzeichnen ist. Wärmerezeptoren hingegen reagieren auf steigende Temperaturen.

Die Rolle von Thermorezeptoren bei der Temperaturregulation

Thermorezeptoren spielen eine zentrale Rolle bei der Regulation der Körpertemperatur, indem sie Temperaturveränderungen wahrnehmen und entsprechende Signale an das zentrale Nervensystem senden.

Thermorezeptoren im Hypothalamus

Thermorezeptoren im Hypothalamus spielen eine entscheidende Rolle bei der Zentralregulation der Körpertemperatur. Der Hypothalamus fungiert als thermoregulatorisches Zentrum des Gehirns und ist in der Lage, sowohl die Körperkerntemperatur zu überwachen als auch die nötigen Anpassungsmechanismen zu steuern, um eine konstante Temperatur zu halten. Im Hypothalamus befinden sich spezialisierte Thermorezeptoren, die auf Veränderungen der inneren Körpertemperatur reagieren. Diese Rezeptoren messen kontinuierlich die Temperatur des Blutes, das durch den Hypothalamus fließt. Wenn die Körpertemperatur zu hoch oder zu niedrig wird, aktiviert der Hypothalamus entsprechende physiologische Reaktionen, um die Temperatur zu stabilisieren. Bei hoher Körpertemperatur löst der Hypothalamus Mechanismen wie Schwitzen und Vasodilatation (Erweiterung der Blutgefäße) aus, um Wärme abzugeben. Bei niedriger Körpertemperatur aktiviert der Hypothalamus Zittern und Vasokonstriktion (Verengung der Blutgefäße), um Wärme zu erzeugen und den Wärmeverlust zu minimieren.

TRP-Kanäle

Bei Thermorezeptoren handelt es sich um sogenannte TRP-Kanäle (kurz für Transient Receptor Potential) in der Membran von freien Nervenendigungen. Die Zellkörper der entsprechenden Neurone befinden sich im Spinalganglion, wo die sensiblen Eingänge aus der Peripherie eintreffen, oder auch in Hirnnervenkernen. Die Erregung wird schließlich ins zentrale Nervensystem weitergeleitet, wo sie wahrgenommen und verarbeitet wird. Die Gruppe der TRP-Kanäle ist nicht nur für die Thermozeption zuständig, sondern hat auch viele weitere Funktionen. Dazu gehört auch das Schmecken und Sehen sowie die Schmerzwahrnehmung. Bei allen TRP-Kanälen handelt es sich um nicht-selektive Kationenkanäle. Das heißt, sie sind durchlässig für positive Ionen wie z. B. Natrium, Calcium und Kalium. Eine weitere Gemeinsamkeit der Gruppe sind ihre sechs Transmembrandomänen.

Einige Beispiele für TRP-Kanäle und ihre Eigenschaften:

• TRPA1: Ist ein kälteaktivierbarer Kanal der sich bei etwa 10 Grad Celsius öffnet und somit auch den Kälteschmerz über das nozizeptive System aktiviert. Sensibler Bereich: < 15 °C. Aktivierende Substanzen: Verschiedene Chemikalien aus Kräutern, Industrie oder Medikamenten.
• TRPM8: Der TRPM8 öffnet erst bei circa 25 Grad Celsius und kann zusätzlich durch Menthol aktiviert werden. Sensibler Bereich: 8 °C - 26 °C (Kaltrezeptor). Aktivierende Substanzen: Menthol, Pfefferminz.
• TRPV3: Der Kanal TRPV3 kann sich bei wärmeren Temperaturen öffnen, die bei etwa 25 Grad Celsius liegen. Sensibler Bereich: 31 °C - 38 °C. Aktivierende Substanzen: z. B. Campher.
• TRPV1: Ein Kanal, der bei heißen Temperaturen von über 47 Grad Celsius aktiviert wird, ist der TRPV1. Er ist zusätzlich durch Capsaicin aktivierbar, welches in scharfem Essen zu finden ist. Sensibler Bereich: > 42 °C. Aktivierende Substanzen: Capsaicin, Ethanol, niedriger pH-Wert.

An der genauen Rolle einzelner Kanäle für die Thermorezeption wird noch geforscht, sodass es sich bei den sensiblen Bereichen um grobe Einordnungen handelt. Besonders TRPA1 und TRPV1 reagieren bereits auf Temperaturen im schmerzhaften Bereich, sodass sie auch für die Schmerzwahrnehmung bedeutsam sind. Selbst wenn die Fähigkeit zum Schmecken gestört ist, werden bestimmte Reizstoffe wie Capsaicin oder Essigsäure dank der auf der Zunge exprimierten TRP-Kanäle trotzdem noch wahrgenommen. Dieser Rest des Geschmackssinns ist jedoch sehr unspezifisch und vermittelt eher unangenehme Geschmackseindrücke. Ab einer Temperatur von etwa 43 °C kommt es zur kurzzeitigen Mitaktivierung von Kaltrezeptoren. Dieses Phänomen nennt man paradoxe Kälteempfindung und ist der Grund, warum ein warmes Bad sich im ersten Moment kalt anfühlen kann.

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Reizwahrnehmung und Weiterleitung

Bei einem Reiz, also einer Temperaturveränderung, öffnen sich die nicht-selektiven Kationenkanäle und die Zelle depolarisiert. Dadurch entsteht ein Sensorpotenzial. Ist der Reiz stark, so ist auch die Amplitude des Sensorpotenzials entsprechend groß: Das Sensorpotenzial ist Amplituden-moduliert. Die Übersetzung eines Reizes in ein Sensorpotenzial wird auch als Transduktion bezeichnet. Im Körper werden jedoch keine Sensorpotenziale, sondern nur Aktionspotenziale weitergeleitet und verarbeitet. Das heißt, wie stark ein Reiz wahrgenommen wird, ist nicht von der Amplitude, sondern von der Frequenz der Potenziale abhängig. Das Sensorpotenzial wird als Nächstes also in ein Aktionspotential übersetzt. Diesen Vorgang nennt man Transformation. In dieser Form kann die Erregung das ZNS erreichen (Transmission). Dazu sind Warmrezeptoren mit C-Fasern (langsamere Leitungsgeschwindigkeit) und Kaltrezeptoren mit Aδ-Fasern (schnellere Leitungsgeschwindigkeit) ausgestattet.

Das Temperaturempfinden wird über die sensible Bahn an das Gehirn weitergeleitet. Über die Spinalganglien laufen die Nervenfasern der Thermorezeptoren ins Rückenmark und werden dort im Hinterhorn auf das zweite Neuron der sensiblen Bahn umgeschaltet. Dort kreuzen die Faser auf Segmenthöhe auf die Gegenseite. Das zweite Neuron zieht weiter zum Thalamus, wo es auf das dritte Neuron umgeschaltet wird, welches dann letztendlich im somatosensiblen Kortex endet.

Antwortverhalten der Thermorezeptoren

Bleibt die Temperatur gleich, zeigen die Thermorezeptoren eine statische Antwort. Das heißt, es entstehen Aktionspotenziale mit einer gleich bleibenden Frequenz. Thermorezeptoren reagieren hauptsächlich auf eine Temperaturänderung. Verändert sich die Temperatur, ändert sich auch die Frequenz der Aktionspotentiale, die sie aussenden. Von statischer Antwort wechseln sie auf eine dynamische Antwort. Warmrezeptoren reagieren auf einen Temperaturanstieg, Kaltrezeptoren auf einen Temperaturabfall mit einem Anstieg der Aktionspotenzial-Frequenz. Steigt bzw. sinkt die Temperatur noch weiter, nimmt die Frequenz allerdings auch wieder ab. Die Temperatur liegt dann sozusagen nicht mehr im "optimalen Arbeitsbereich" der Thermorezeptoren. Deshalb sind bei Temperaturen von unter 15 °C und über 45 °C dann nicht mehr die Thermorezeptoren, sondern vor allem auch die Schmerzrezeptoren (Nozizeptoren) für die Wahrnehmung verantwortlich. So kommt es, dass wir extreme Temperaturen als schmerzhaft empfinden. Im Kontrast dazu befindet sich bei einer Temperatur von ca. 33 °C der Indifferenzbereich. Diese Temperatur nehmen wir als neutral, also weder als warm, noch als kalt wahr. Trotzdem werden bei dieser Temperatur Aktionspotenziale mit statischer Frequenz generiert.

Da Thermorezeptoren besonders auf Temperaturveränderungen reagieren, gehören sie zu den sogenannten Proportional-Differenzial-Rezeptoren. Das heißt auch, dass sie bei gleichbleibend hohen oder tiefen Temperaturen, selbst wenn diese in ihrem sensiblen Bereich liegen, nicht dauerhaft gleich hohe Frequenzen von Aktionspotentialen generieren. Obwohl eine Temperatur konstant bleibt, nehmen wir sie nach einer gewissen Zeit also nicht mehr so stark als kalt oder warm wahr. Das gilt vor allem bei mittleren Temperaturen, bei denen Schmerzrezeptoren noch nicht aktiv werden.

Thermorezeptoren der Haut

Für unseren Temperatursinn sind ganz besonders die Thermorezeptoren in der Haut von Bedeutung. Mit ihnen können wir die Umgebungstemperatur wahrnehmen und darauf reagieren. Auch die Zunge ist mit Thermorezeptoren besetzt.

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Verteilung der Thermorezeptoren

Thermorezeptoren sind nicht besonders dicht am Körper verteilt. Pro Quadratzentimeter sind es üblicherweise 1-5 Rezeptoren. Deshalb fällt es recht schwer, Temperaturänderungen auf kleinen Flächen differenziert wahrzunehmen. Von dieser Regel ausgenommen sind z. B. Zunge und Lippen. Außerdem gibt es Unterschiede in Lokalisation und Dichte, abhängig davon, ob es sich um Kalt- oder Warmrezeptoren handelt. Auf einem Quadratzentimeter finden sich z. B. deutlich mehr Kalt- als Warmrezeptoren. Darüber hinaus liegen Kaltrezeptoren in der Haut oberflächlicher als Warmrezeptoren. Im Bereich von Hals und Gesicht haben Kaltrezeptoren die höchste Dichte.

Klinische Bedeutung von Thermorezeptoren

Thermorezeptoren haben eine wichtige klinische Bedeutung, da sie eine zentrale Rolle in der Wahrnehmung von Temperaturreizen und der Regulation der Körpertemperatur spielen. Dysfunktionen dieser Rezeptoren können zu ernsthaften Gesundheitsproblemen führen. Beispielsweise können Störungen der Kälte- oder Wärmewahrnehmung auf neurologische Erkrankungen wie Polyneuropathien oder multiple Sklerose hinweisen. Eine Überempfindlichkeit der Thermorezeptoren, etwa bei Kälte- oder Wärmeallodynie, tritt häufig im Rahmen von Nervenschädigungen oder chronischen Schmerzerkrankungen auf. Zudem sind Thermorezeptoren essenziell für die Aktivierung von Schutzmechanismen, wie dem Vermeiden von extremer Kälte oder Hitze, um Gewebeschäden zu verhindern. Ihre Funktion wird auch in der Medizin genutzt, z. B. bei der lokalen Anwendung von Wärme oder Kälte zur Schmerzlinderung oder Entzündungshemmung. Eine gestörte Thermoregulation, etwa bei Fieber oder Hypothermie, kann auf systemische oder zentrale Störungen hindeuten und erfordert häufig eine gezielte Behandlung.

Individuelle Temperaturwahrnehmung

Thermorezeptoren im Körper sind so empfindlich, dass sie nicht nur auf Temperaturunterschiede reagieren, sondern auch auf mentale Wahrnehmung von Temperatur! Zum Beispiel kann der Kontakt mit einer Substanz wie Menthol nicht nur eine kühle Empfindung erzeugen, sondern auch aktiv Kälterezeptoren anregen, obwohl keine tatsächliche Kälte vorhanden ist.

Zusammenspiel von Kälte- und Wärmerezeptoren

Eine Veröffentlichung in Neuron von Neurowissenschaftlerinnen am MDC widerlegt die Theorie, dass spezielle Nervenzellen entweder Wärme- oder Kältesignale an das Gehirn senden. Ein Team aus Neurowissenschaftlerinnen am Max-Delbrück-Centrum für Molekulare Medizin in der Helmholtz-Gemeinschaft (MDC) hat eine überraschende Entdeckung zum Wärmeempfinden von Mäusen gemacht. „Wenn wir eine Tasse Kaffee mit den Händen greifen und augenblicklich deren Wärme spüren, geschieht dies nicht nur unter Beteiligung von Nervenzellen, die durch Wärme aktiviert werden, sondern auch durch solche, die durch Wärme deaktiviert werden“, berichtet Ricardo Paricio-Montesinos, Co-Erstautor und Neurowissenschaftler am MDC. „Ohne diesen zweiten Nervenzellentyp würden wir entweder viel länger brauchen, bis wir die Wärme spüren, oder wir würden die Wärme überhaupt nicht wahrnehmen. Seit dem ausgehenden 18. Jahrhundert ging die Neurowissenschaft davon aus, dass spezielle Signalwege oder „Labeled Lines“ nur Wärme- oder nur Kältereize von der Haut zum Gehirn weiterleiten.

Die Wissenschaftler*innen gehen davon aus, dass die Sinneswahrnehmung der Maus Rückschlüsse auf den Menschen zulassen. Schließlich verfügen wir über dieselben Rezeptoren und Nerven, die Informationen von der Haut zum Rückenmark und zum Gehirn weiterleiten.

Anpassung an die Umgebungstemperatur

Tatsächlich schickt sich unser Kälteempfinden ohnehin schon jedes Jahr selbst ins Trainingslager - und zwar durch den Wechsel der Jahreszeiten. «Wenn wir im April 13 oder 14 Grad haben, finden wir das warm und gehen ohne Jacke raus. Sinken im Herbst die Temperaturen auf 13 oder 14 Grad, frieren wir», erklärt Ralf Brandes, Professor für Physiologie an der Goethe-Universität in Frankfurt. Diese Anpassungsfähigkeit kann man sich nun auch dafür zunutze machen, sich in einer weniger stark beheizten Wohnung wohlzufühlen. Das sehen wir beispielsweise bei Menschen, die im Freien arbeiten. Insgesamt verbessert sich so die Fähigkeit des Körpers, kühle Temperaturen noch als angenehm wahrzunehmen.

Faktoren, die das Kälteempfinden beeinflussen

Alle Anpassung hat Grenzen - eben auch, weil vieles beim Kälteempfinden von nicht veränderbaren Faktoren abhängt. 37 Grad: Das ist grob die Kerntemperatur, die unser Körper um jeden Preis aufrechterhalten will. Rezeptoren auf unserer Haut messen ständig, ob die Temperatur unserer Umgebung davon abweicht. Bei anhaltender Kälte springt unser vegetatives Nervensystem - genauer: der Sympathikus - an. Er beginnt, die Blutgefäße in der Peripherie zu verengen, also etwa in den Händen oder Füßen. Ein Vorgang, der Zentralisation genannt wird. In dessen Verlauf wird das Blut von außen nach innen geleitet. Diese Reaktionen auf Kälte sind bei den meisten Menschen gleich - nicht aber der Punkt, an dem sie einsetzen. «Bei der Kälteempfindlichkeit gibt es individuell sehr große Unterschiede», sagt Ralf Brandes von der Goethe-Universität in Frankfurt. Frauen neigen häufig eher zum Frieren. «Männer haben hingegen meist einen höheren Anteil an Muskelmasse, eine dickere Haut und ein besseres Oberflächen-Volumen-Verhältnis», erklärt Thomas Korff von der Universität Heidelberg. Ebenso spiele das Alter eine Rolle. Der Grundumsatz beschreibt, wie viel Energie ein Mensch grundsätzlich über den Tag produziert - ein Prozess, der bei älteren Menschen eher vermindert sei, da sie im Durchschnitt weniger Muskelmasse hätten, erklärt der Physiologe. Ein anderer Faktor könnten bestimmte Gene sein. So stellte ein Forschungsteam unter Leitung des schwedischen Karolinska Institutet fest, dass jedem fünften Menschen weltweit das Protein Alpha-Actinin-3 in den Muskelfasern fehlt. Ein solcher Mangel verbessert die Kältetoleranz.

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