Einführung
Die Steuerung unserer Bewegungen, insbesondere die der Arme und Hände, ist ein hochkomplexes Zusammenspiel von Gehirn, Nerven und Muskeln. Dieser Artikel beleuchtet die verschiedenen Aspekte der Nervensystemsteuerung, von den grundlegenden Mechanismen der Muskelbewegung bis hin zu fortschrittlichen Technologien, die es ermöglichen, Computer über Nervenimpulse zu steuern.
Die Doppelte Informationsübertragung bei Armbewegungen
Die Forschungsgruppe von Prof. Silvia Arber am Biozentrum der Universität Basel und am Friedrich Miescher Institut for Biomedical Research hat herausgefunden, dass Befehle des Gehirns zur Bewegung der Armmuskulatur zwei Wege nehmen. Viele Nervenzellen im Rückenmark senden ihre Befehle nicht nur in Richtung Muskulatur, sondern gleichzeitig über ein hochorganisiertes Netzwerk auch zurück an das Gehirn. Dieser gedoppelte Informationsfluss ist die Grundlage des Nervensystems für präziseste Bewegungen von Armen und Händen.
Die Zwei Richtungen des Befehls
Unser Gehirn sendet unaufhörlich über das Rückenmark Befehle an unsere Muskeln, um verschiedenste Bewegungen auszuführen. Dieser Informationsstrom erreicht vom Gehirn aus Interneuronen im Rückenmark, welche dann diese Befehle über eine weitere Verschaltung zu Motoneuronen an Muskeln weiterleiten. Die Wissenschaftler konnten im Mausmodell zeigen, dass viele Interneuronen im Rückenmark die Befehle nicht nur via Motoneuronen an den jeweiligen Muskel, sondern zeitgleich auch noch eine Kopie dieser Information zurück ins Gehirn schicken.
Chiara Pivetta, Erstautorin der Publikation, erklärt: «Der Befehl zur Muskelbewegung wird also in zwei Richtungen verschickt. In die eine Richtung, um im Muskel die gewünschte Kontraktion auszulösen. In die andere Richtung, um das Gehirn zu informieren, dass der Befehl auch tatsächlich Richtung Muskulatur geschickt wird.»
Funktionelle Aufteilung der Information im Gehirn
Silvia Arbers Forschungsgruppe entdeckte, dass obwohl die Information der Interneuronen zur Ausführung der Bewegung beim Eintreffen auf Motoneuronen dort zusammengeführt wird, diese Information in einem Kern des Gehirnstamms nach Funktion aufgeteilt wird. Dabei fliessen die Informationen funktionell unterschiedlicher Typen von Interneuronen in verschiedene Areale dieses Kerns.
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Silvia Arber erklärt: «Diese überaus präzise Rückkoppelung gewährleistet zu jeder Millisekunde, dass die Befehle richtig übermittelt werden und die gewünschte Folgebewegung über die Signale, die vom Rückenmark ans Gehirn zurück geschickt werden, bereits mit dem Gehirn koordiniert und angepasst wird.»
Bedeutung für die Feinmotorik
Interessanterweise haben die Wissenschaftler diese Art des Informationsflusses ins Gehirn nur für die Steuerung der Arme, nicht aber der Beine gefunden. «Das zeigt uns, dass dieser Informationsweg aller Wahrscheinlichkeit nach für die Feinmotorik wichtig ist. Im Vergleich zum Bein müssen die Bewegungen unseres Armes und insbesondere unserer Hände um ein Vielfaches präziser sein.» In weiteren Schritten möchte die Gruppe von Silvia Arber nun untersuchen, welche Auswirkungen es hat, wenn der Informationsfluss zurück ins Gehirn gestört ist.
Alternative Steuerungsmethoden für Menschen mit Behinderungen
Voraussetzung für die Bedienung elektronischer Geräte ist normalerweise eine funktionierende Nerven- und Muskelsteuerung. Maus und Tastatur funktionieren nur, wenn sie mit einem gesunden Nerven- und Muskelsystem präzise motorisch gesteuert werden. Inzwischen stehen aber auch Alternativen bereit, mit denen der Internetzugang über Augenbewegung und Gedanken dirigiert werden kann. Diese Technologien auszubauen war das Ziel, um künftig besser Bedürfnissen von Menschen mit Behinderungen gerecht zu werden.
Nutzer solcher neuen Alternativen sind Patienten, die keine geistige Behinderung haben, deren neuromuskuläre Kontrolle aber eingeschränkt ist, wie es bei Muskeldystrophie, Multipler Sklerose, Parkinson und Rückenmarkverletzungen der Fall ist. Damit auch Menschen mit funktionellen Störungen von der schnelllebigen Welt im Internet nicht abgehängt werden, entwickelte das Projekt MAMEM nun GazeTheWeb, einen „Framework für die Internetsuche mit allen Funktionen, die aber nur über die Augen dirigiert werden.
GazeTheWeb: Internetzugang über Augenbewegung
GazeTheWeb kombiniert die Extraktion von Webseitenelementen mit der Emulation herkömmlicher Eingabegeräte im Browser und ermöglicht auf diese Weise einen reibungslosen und zuverlässigen Zugang zum Netz.
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Erweiterung durch Gehirn-Computer-Schnittstellen (BCI)
„MAMEM ging zudem über die einfache blickbasierte Interaktion hinaus und erweiterte GazeTheWeb durch Gehirn-Computer-Schnittstellen (BCI), sodass nun eine fehlersensitive, blickbasierte Tastatur zur Verfügung steht“, wie er erläutert.
Fehlererkennung durch EEG-Signale
Die Buchstabeneingabe mit den Augen ist relativ fehleranfällig, sodass der Nutzer häufig von der Haupttastatur wegschauen und die Rücktaste aktivieren muss, um falsche Eingaben zu löschen. Um dies zu vermeiden, machten sich die Forscher eine natürliche Eigenschaft des Gehirns zunutze, die aktiv wird, wenn der Benutzer einen Fehler feststellt. Dieses fehlerbezogene Potenzial kann mit EEG-Signalen (Elektroenzephalogramm) sichtbar gemacht werden.
Dr. Nikolopoulos erklärt: „Bei einem Fehler muss der Nutzer nun nicht mehr auf die Rücktaste drücken. Mit unserem System kann das Gehirn diese Aktion ausführen, da es an den erzeugten EEG-Signalen das Fehlerpotenzial erkennt.“
Pilotversuche und Weiterentwicklung
In Phase I der Pilotversuche prüfte man die Machbarkeit und Verwendbarkeit der MAMEM-Plattform in kontrollierter Umgebung. In der zweiten Phase wurde die MAMEM-Plattform in unkontrollierter Umgebung getestet - nämlich in der Wohnung der Nutzer. Auf einem Laptop mit installiertem MAMEM-System sollten alle üblichen Computeraktivitäten ausgeführt werden, wobei die Online-Aktivitäten überwacht und für weiteren Analysen aufgezeichnet wurden. Nach intensiver Prüfung entschied sich das Konsortium dafür, GazeTheWeb zum Schwerpunktthema ihrer Projektaktivitäten zu machen. Alle weiteren Technologien von MAMEM werden daher künftig als Plug-Ins die Funktionalität von GazeTheWeb ergänzen oder erweitern.
Neuronale Kontrollgeräte für Computer
Während der letzten zehn Jahre entwickelten wir Prototypen neuronaler Kontrollgeräte für Computer, die keiner Manipulation oder Spracheingabe bedürfen. Sie lassen sich je nach Art und Schwere der Behinderung sowie gemäß einer Vielzahl sonstiger Bedürfnisse auslegen.
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Die Biomuse: Ein Universelles Interface
Es bedarf spezieller elektronischer Schaltungen und Software, um die Muster der Muskelströme zu analysieren und zu deuten. Dazu haben wir ein Gerät entwickelt, das als universales Interface zwischen Computern und den verschiedenen elektrischen Signalen im Körper dienen kann; wir nennen es die Biomuse. Zunächst werden damit die abgeleiteten Impulse etwa um das Zehntausendfache verstärkt und digitalisiert. Dann ermittelt ein Rechner in zahlreichen weiteren Bearbeitungsschritten, welche Muskelfasern in der Nähe der Elektrode wie stark kontrahieren. Daraus nun wiederum werden Anweisungen generiert, die ähnlich der Eingabe per Tastatur oder Maus einen Personal Computer steuern können. Dazu muß der Benutzer allerdings speziell trainiert sein: Nur eine Kontraktion bestimmter Muskeln bewirkt definierte Aktionen.
EMG-Maus: Steuerung über Unterarmmuskeln
Zur Zeit arbeiten wir an einer EMG-Maus, die beispielsweise mit den Unterarmmuskeln aktiviert werden kann, um den Bildschirm-Cursor (das meist blinkende Zeichen an der Stelle, wo die nächste Eingabe erscheint) zu bewegen.
Elektrooculogramm (EOG): Steuerung über Augenbewegungen
Ein anderes bioelektrisches Phänomen, das für solche Zwecke genutzt werden kann, ist das Hornhaut-Netzhaut-Potential. Es entsteht, weil die Netzhaut gegenüber der Hornhaut leicht negativ geladen ist; das Auge bildet mithin einen elektrischen Dipol. Bringt man Elektroden paarweise darüber und darunter beziehungsweise seitlich an, entsteht zwischen ihnen bei Augenbewegungen - durch die Drehungen des Dipolfeldes - eine Spannung, die innerhalb eines Blickwinkels von 30 Grad etwa proportional der Auslenkung variiert. Die Ableitung bezeichnet man als Elektrooculogramm (EOG).
Fuzzy Logic zur Unterscheidung von Augenbewegung und Rauschen
Wir adaptierten die Biomuse zur EOG-Messung und setzten Fuzzy Logic ein, um zwischen Augenbewegung und Rauschen zu unterscheiden. Mit diesem System läßt sich ein Computer zuverlässig kontrollieren, zum Beispiel ein Cursor auf dem Monitor positionieren. Es gibt andere Verfahren, die Blickrichtung zu ermitteln, etwa mit Videokameras und Bildverarbeitung; sie sind aber kostspielig und Privatpersonen kaum zugänglich. EOG-Geräte bieten dazu eine allgemeiner praktikable Alternative.
Visuelle Tastaturprogramme
Andere Institutionen zur Rehabilitation gelähmter Patienten haben ähnliche Ausrüstungen mit einem visuellen Tastaturprogramm versehen, das eine Schreibmaschinentastatur auf einem Monitor abbildet. Nutzer können Buchstaben anwählen, indem sie ihre Augen entsprechend bewegen. Obwohl das Bilden von Wörtern lange dauert, lassen sich mit Übung und unterstützt durch sinnreiche Software ganze Sätze, ja sogar komplette Dokumente durch eine stete Folge von Blicken erstellen.
Anwendung in der Chirurgie
So haben wir zusammen mit Ärzten der Universität Stanford (Kalifornien) eine Methode entwickelt, einem Chirurgen das Steuern eines Endoskops während der Operation mit den Augen zu ermöglichen. Seine Hände bleiben dadurch frei für die Arbeit mit den mikrochirurgischen Instrumenten.
Steuerung durch Hirnstrommessung (EEG)
Es ist jedoch schon - wenngleich noch auf eher einfachem Niveau - gelungen, Computer durch Hirnstrommessung zu bedienen. Seit 1924 hatte der in Jena tätige Neurologe und Psychiater Hans Berger (1873 bis 1941) die Elektroenzephalographie (EEG) entwickelt und 1929 diesen Begriff für das Registrieren von Spannungsfluktuationen infolge neuronaler Aktivität mit am Schädel befestigten Elektroden geprägt.
EEG-Signale und Hirnwellen
Die EEG-Signale stammen von der Großhirnrinde, einer durchschnittlich drei Millimeter dicken, stark gefalteten Schicht aus den Nervenzellkörpern und ihren Dendriten genannten zuleitenden Fortsätzen. Hirnwellen werden nach ihrer Frequenz und Amplitude kategorisiert. Fünf Typen sind von besonderem Interesse:
- Alpha-Wellen (8-13 Hertz): Charakteristisch für entspanntes Bewußtsein.
- Beta-Wellen (14-30 Hertz): Kennzeichnen einen wachen Geisteszustand.
- Theta-Wellen (4-7 Hertz): Begleiten emotionalen Stress.
- Delta-Wellen (unter 3,5 Hertz): Treten in Tiefschlafphasen auf.
- My-Wellen: Werden motorischen Bereichen des Großhirns zugeordnet.
Computersteuerung durch willentlich modifizierte Hirnaktivität
Die meisten Versuche zur Computersteuerung mittels willentlich modifizierter elektrischer Hirnaktivität stützen sich auf die Aufzeichnung von Alpha- oder My-Wellen, weil man lernen kann, deren Amplituden mental zu beeinflussen.
Alpha-Wellen-Schalter für Gelähmte
So entwickelten wir ein dazu vergleichbares System für einen brasilianischen Patienten, der durch eine fortgeschrittene amyotrophische Lateralsklerose gelähmt ist. Zum Schreiben benutzt er unseren Alpha-Wellen-Schalter und einen Personal Computer, auf dessen Monitor ein Keyboard simuliert wurde. Auch nur einen einzelnen Buchstaben auszuwählen ist zwar ziemlich mühsam, da nur Ja-Nein-Entscheidungen möglich und bis zu sechs Schritte erforderlich sind; aber der extrem Behinderte kann sich nun wieder seiner Umwelt mitteilen.
Evozierte Potentiale (EP) zur Computerkontrolle
Auch dieses Verfahren sucht man zur Computerkontrolle zu nutzen. So hat Erich E. Sutter vom Smith-Kettlewell-Augenforschungsinstitut in San Francisco (Kalifornien) eine Methode entwickelt, mit der körperlich Behinderte aus einem Menü Worte oder Sätze auswählen können, die auf dem Monitor in blinkenden Rechtecken stehen. Wenn die Person ein oder zwei Sekunden lang auf ein bestimmtes Rechteck starrt, übermitteln am Kopf angebrachte Elektroden ihre Wahl dem Computer; das entsprechende Wort erscheint dann in einer Zeile unter dem Menü.
Neuromodulatoren und Soziales Verhalten
Lebewesen passen ihr Verhalten an die Umweltbedingungen an. Gesteuert wird diese Anpassung durch Neuromodulatoren, chemische Substanzen, die die Arbeitsweise des Nervensystems beeinflussen. Einer der bekanntesten Neuromodulatoren ist das Neuropeptid Oxytocin, das das menschliche Sozialverhalten positiv beeinflusst.
Oxytocin und Funktionelle Module
Ihre Theorie ist, dass die Oxytocin-produzierenden Neuronen funktionelle Module ausbilden, die jeweils mit einem bestimmten Sozialverhalten assoziiert sind. Dies prüfen die Forscher an einer bestimmten Region des Hypothalamus, dem paraventriculären Nukleus. Von dort gehen die meisten Ausläufer der Oxytocin-produzierenden Neuronen aus. Mit einer neuen molekularbiologischen Technik können sie an Ratten einzelne dieser Neuronen, die bei einem bestimmten Sozialverhalten aktiviert sind, markieren und sichtbar machen. Ziel ist es, so die Verschaltung der Module, die ein bestimmtes Sozialverhalten steuern, zu analysieren und mathematisch darzustellen.
Ephrin-Aktivität und Bewegungsabläufe
Dass wir nicht wie Kängurus hüpfen, sondern beim Laufen abwechselnd das rechte und das linke Bein nach vorne setzen, haben wir der richtigen Entwicklung jenes Teils unseres Nervensystems zu verdanken, welches die Abfolge von Bewegungsabläufen steuert. Dabei spielen Signalfaktoren eine wichtige Rolle: Sie sorgen dafür, dass sich die „richtigen“ Nervenzellen während der Entwicklung zu Netzwerken zusammen finden. Eine bedeutende Gruppe von Signalfaktoren sind Ephrine und ihre Rezeptoren.
Steuerung der Ephrin-Aktivität in Zwei Stufen
In ihrer neuesten, gemeinsam mit Wissenschaftlern aus Schweden, Belgien und den USA durchgeführten Studie konnten Forscher vom Max-Planck-Institut für Neurobiologie in Martinsried zeigen, dass die Steuerung der Ephrin-Aktivität in einem zweistufigen Prozess erfolgt, und dass es dabei zur Cluster-Bildung, also zu einer größeren Ansammlungen von Rezeptoren kommt. Erst dadurch wird die volle Signalleistung erreicht.
EphA4-Rezeptor und die Direktion von Axonen
Normalerweise hat ein Teil der Axone aus der linken Hälfte des Rückenmarks Verbindung mit den Neuronen der rechten Köperhälfte, die die Muskeln steuern. Die abstoßende Signalwirkung des EphA4-Rezeptors verhindert, dass zu viele Axone mit ihren Wachstumskegeln über die Mittellinie wachsen oder mehrfach die Mittellinie überkreuzen; denn das würde zu „neuronalen Kurzschlüssen“ führen.
Die Rolle der Kinase-Aktivierung
„Offensichtlich ist die Kinase-Aktivierung für die Signalwirkung von Ephrinen nicht allein verantwortlich“, erklärt Rüdiger Klein.
Bedeutung für die Krebsforschung
Bei Krebserkrankungen ist häufig die Regulation der Tyrosin-Kinasen gestört, wodurch Zellvorgänge permanent aktiviert werden und sich die Krebszellen ungebremst teilen. Krebsforscher sind deshalb sehr daran interessiert, die Details dieser Regulation zu kennen, um Therapeutika entwickeln zu können.
Top-Down- und Bottom-Up-Prozesse im Nervensystem
Nervensysteme als starre Schaltkreise zu betrachten, greift zu kurz. Gehirn und Nervensystem sind nicht fest miteinander „verdrahtet“, sondern sie beeinflussen sich gegenseitig. Mit dem Organisationsprinzip „Top-down“ wird die Aufmerksamkeit gezielt auf Elemente der Außenwelt gerichtet. Das Gegenstück zu „Top-down“ ist „Bottom-up“, also wenn die Aufmerksamkeit des Gehirns von Seiten der sensorischen Systeme erregt wird.
Bottom-Up: Aufmerksamkeit durch Sensorische Reize
Bottom-up-Prozesse können neben Farbkontrasten auch Bewegungen, überraschende Berührungen oder außergewöhnliche Geräusche erkennen. Man vermutet, dass sie sich bei vielen Tieren herausgebildet haben, um Fressfeinde schnell zu erkennen und ihnen zu entkommen.
Zebrafische und Neuronale Entscheidungsprozesse
Am Max-Planck-Institut für Neurobiologie in Martinsried bei München untersucht Herwig Baier mit seiner Projektgruppe das Phänomen am Zebrafisch, einem der beliebtesten Modellorganismen. Er konzentriert sich dabei auf bottom-up-Prozesse, deren Nutzen er folgendermaßen erklärt: „Um zu überleben müssen Tiere häufig Entscheidungen treffen, die auf unvollständigen sensorischen Informationen beruhen. Um Beute zu fangen oder ihren Fressfeinden zu entkommen, müssen die Larven der Zebrafische fähig sein, sich auf ein bestimmtes Objekt zu konzentrieren und ablenkende Stimuli zu ignorieren.“
Top-Down: Kontextabhängige Wahrnehmung
Ebenfalls in München untersucht Laura Busse die Gesetzmäßigkeiten der top-down-Regulation. Die bevorzugten Studienobjekte der Professorin an der Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität sind dabei Mäuse. Sie kombiniert elektrophysiologische Messungen im Thalamus und im visuellen Cortex der Tiere mit den Methoden der Optogenetik, die es erlauben, Nervenschaltkreise zu manipulieren.
Bewegung und Visuelle Wahrnehmung
Busse bestätigte mit ihren Mitarbeitern, dass die visuelle Wahrnehmung der Tiere die Umgebung nicht einfach 1:1 widerspiegelt, sondern stark kontextabhängig ist. Dabei können sowohl unterschiedliche sensorische Stimuli mit dem visuellen System um Aufmerksamkeit konkurrieren, als auch frühere Erfahrungen und Ziele, die man den Mäusen durch die Gabe von Belohnungen antrainiert hat. Der Zustand des Gehirns zu einem bestimmten Zeitpunkt hat also einen fundamentalen Einfluss darauf, wie Informationen im visuellen Cortex verarbeitet werden.
Rückkoppelungsschleife zwischen Cortex, dLGN und visTRN
Vereinfacht gesagt schärft der Cortex die Wahrnehmung im dLGN und unterdrückt ablenkende Signale mithilfe des visTRN. „All dies kann mit den neuen Methoden präzise dargestellt werden und man sieht, wie die Großhirnrinde praktisch ihren eigenen Input moduliert“, so Busse.
Beitrag zum Verständnis Psychischer Erkrankungen
Zwar handelt es sich hier um reine Grundlagenforschung, dennoch könnte die Entflechtung der komplizierten Regulationsprozesse auch zum Verständnis menschlicher Krankheiten beitragen - oder zumindest neue Hypothesen liefern, was bei psychischen Erkrankungen wie der Schizophrenie schieflaufen könnte.
Silvia Arber und die Entschlüsselung der Bewegungskontrolle
Die Faszination für das Gehirn, die Neugier und offene Herangehensweise sind wohl auch der Schlüssel für Arbers grundlegende Entdeckungen. Mit ihrem Team am Biozentrum der Universität Basel und am Friedrich Miescher Institute for Biomedical Research (FMI) untersucht sie, wie das Nervensystem das breite Repertoire von einfachen bis zu hochkomplexen Bewegungsabläufen steuert.
Der Hirnstamm als Schaltzentrale
Der Hirnstamm nimmt dabei eine wichtige Rolle als Schaltzentrale ein. Von hier werden die Anweisungen, wann und wie eine Bewegung auszuführen ist, an die entsprechenden Netzwerke im Rückenmark weitergegeben. Die motorischen Nervenzellen im Rückenmark übertragen das Signal schliesslich an die Muskelfasern, die sich daraufhin zusammenziehen. Viele dieser motorischen Schaltkreise sind bei Mensch und Tier ähnlich.
Nervenzellen mit Gleicher Funktion
Auf diese Weise konnte Arber bereits zeigen, dass der Hirnstamm aus vielen Untereinheiten besteht, in denen sich Nervenzellen mit gleicher oder ähnlicher Funktion gruppieren.
Medizinische Relevanz
Wenn man die Verbindungen zwischen Gehirn und Muskeln genau kennt, lassen sich bei Krankheiten des Nervensystems oder bei Verletzungen des Rückenmarks Rückschlüsse auf die betroffenen Zellpopulationen ziehen. Dieses Wissen könnte konkret für die Behandlung von Krankheiten mit Bewegungseinschränkungen wichtig sein.
Ear2 und die Entwicklung des Maushirns
Wissenschaftlern des Max-Planck-Instituts für experimentelle Endokrinologie in Hannover ist es gelungen, eine Mausmutante für den Transkriptionsfaktor Ear2 zu generieren, die lebensfähig ist. Die Mutante ermöglicht die Funktion dieses Genes im Entwicklungsprozess des Maushirns aufzuzeigen.
Transkriptionsfaktoren und Nukleäre Rezeptoren
Das An- und Abschalten von Genen wird durch Transkriptionsfaktoren reguliert, das heißt durch Proteine, die an ganz bestimmte Kontrollregionen von Genen binden. Die Rezeptoren von Sexualhormonen sind beispielsweise solche Transkriptionsfaktoren, die in hormon-abhängiger Weise zahlreiche Gene regulieren und so embryonale Entwicklungsvorgänge und physiologische Prozesse steuern. Diese Rezeptoren befinden sich im Zellkern und werden daher auch als nukleäre Rezeptoren bezeichnet.
Ear2 und der Locus Coeruleus
Man fand heraus, dass dies in einer kleinen Gruppe von Neuronen der Fall ist, aus der sich dann später der so genannte Locus coeruleus (LC) bildet, ein Kern im Säugerhirn, der die Hauptquelle des Neurotransmitters Noradrenalin darstellt. Dieses Gehirnareal besteht bei der erwachsenen Maus aus etwa 1300 Neuronen, beim Menschen sind es sogar 3000.
Funktion des Locus Coeruleus
Der LC sendet ein Netzwerk von Nervenfasern in fast alle Hirnregionen aus und reguliert primär über Noradrenalinausschüttung ein breites Spektrum von Verhaltens- und physiologischen Funktionen, wie das Erregungssystem, das Lernverhalten oder das Schmerzempfinden.
Auswirkungen des Fehlens von Ear2
Denn ohne das Ear2-Gen fehlten etwa 70 Prozent der Zellen des Locus coeruleus im Gehirn der erwachsenen Mäuse, wobei vor allem Neuronen im dorsalen Teil betroffen sind. Normalerweise werden von dort vor allem Noradrenalin-auschüttende Fasern in die Großhirnrinde (Kortex) geschickt. In der Ear2-Mutante ist die Anzahl der dorsalen Neuronen so reduziert, dass die kortikale Konzentration an ausgeschüttetem Noradrenalin viermal geringer ist als bei der normalen Maus.
Zirkadianes Verhalten und Schmerzempfindung
Die Wissenschaftler konzentrierten sich dabei auf das Vorderhirn, da dieses von zahlreichen noradrenergen Nervenfasern erreicht wird, die vom dorsalen Teil des LC stammen. Außerdem wurde für das Vorderhirn bereits ein eigener zirkadianer Schrittmacher charakterisiert, der weitgehend unabhängig vom zentralen Uhrwerk, dem Suprachiasmatischen Nukleus (SCN) funktioniert. Der Locus coeruleus spielt ebenfalls eine besondere Rolle im Prozess der Schmerzempfindung. Denn Noradrenalin, das im LC produziert wird, unterdrückt die Aktivität von schmerzvermittelnden Neuronen und hat so einen schmerzdämpfenden Effekt.
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