Der Hippocampus ist eine wichtige Struktur im menschlichen Gehirn, die eine entscheidende Rolle für Lernen, Gedächtnis, räumliche Orientierung und die Verarbeitung von Emotionen spielt. Er ist ein zentraler Bestandteil des limbischen Systems und für die Überführung von Lerninhalten vom Kurzzeit- ins Langzeitgedächtnis verantwortlich. Der Hippocampus vergleicht neu ankommende und relevante Informationen mit bereits gespeicherten Informationen und ermöglicht so die langfristige Gedächtnisbildung.
Was ist der Hippocampus?
Der Hippocampus ist eine Gehirnregion, die zum limbischen Kortex (Limbischen System) gehört. Der Name bedeutet „Seepferdchen“, weil diese Hirnregion eine ähnliche Form wie der kleine Meeresbewohner hat. Sie gehört zum Allocortex, also einem entwicklungsgeschichtlich sehr alten Teil der Großhirnrinde.
Der Hippocampus ist Teil einer größeren Struktur des Gehirns, des Gyrus parahippocampalis (eine Windung der Großhirnrinde), an der Basis des Schläfenlappens. Er besteht aus mehreren Strukturen, die zusammen die Hippocampusformation bilden:
- Ammonshorn (Cornu ammonis): Hippocampus im engeren Sinne; besteht aus vier Zonen (CA1-CA4)
- Gyrus dentatus (gezähnelt aussehende Windung der Großhirnrinde)
- Subiculum (Übergangsbereich zwischen Gyrus parahippocampalis und Ammonshorn)
Der Fornix - ein bogenförmiges Faserbündel - verbindet den Hippocampus mit den Corpora mammilaria. Das sind zwei rundliche Erhebungen am Boden des Zwischenhirns. Darüber hinaus bestehen auch Verbindungen mit anderen Hirnregionen, darunter mit dem Riechhirn.
Wo befindet sich der Hippocampus?
Der Hippocampus liegt halbmondförmig gekrümmt am inneren Rand des Schläfenlappens. Er befindet sich an der medialen Seite des unteren Temporallappens und bildet hier zudem die Wand des Unterhorns des Seitenventrikels. Nach vorne zur Nase hin trifft man im weiteren Verlauf auf die Amygdala. Er weist vor allem im Querschnitt des Gehirns eine charakteristische, eingerollte Rindenstruktur auf, die man vom Aussehen her wie eine Biskuitrolle beschreiben könnte. Am distalen “Schwanzende” (um auf die Seepferdchen-Analogie zurückzugreifen) findet man makroskopisch zehenähnliche Vorwölbungen (“Digitationes hippocampi”), welche dem Hippocampus eine tatzenähnliche Form verleihen. Aufgrund der gezahnten Struktur bezeichnet man dieses distale Stück auch als “Gyrus dentatus”. Direkt daran anschließend befindet sich zudem das Ammonshorn (“Cornu ammonis”). Beide Strukturen werden im engeren Sinne dem Hippocampus zugerechnet.
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Funktion des Hippocampus
Der Hippocampus ist die Schaltstelle zwischen dem Kurz- und dem Langzeitgedächtnis. Über diese Schaltstelle werden die Inhalte aus dem Kurzzeitgedächtnis - je nach Bedeutung - in das Langzeitgedächtnis übernommen, wo sie gespeichert und bei Bedarf wieder abgerufen werden können. Der Hippocampus dient als zentraler Teil des limbischen Systems der Steuerung der Affekte, hier sitzen das Zentrum der emotionalen Äußerungen wie Wut, Angst und Freude. Auch das Sexualverhalten und viele vegetative Funktionen werden im Limbischen System gesteuert. Durch Verbindungen mit anderen Hirnregionen können der Hippocampus und der Mandelkern (Amygdala, ebenfalls Teil des Limbischen Systems) Signale emotional bewerten. Da Riechhirn und Hippocampus in enger Nachbarschaft liegen, werden auch Düfte und Gerüche, die mit Erinnerungen verknüpft und abgespeichert sind, positiv oder negativ bewertet.
Gedächtnis und Lernen
Eine seiner Hauptfunktionen besteht darin, episodische Erinnerungen zu verarbeiten und zu konsolidieren. Der Hippocampus spielt eine große Rolle für Lernen und Gedächtnis, insbesondere bei der Überführung von Lerninhalten vom Kurzzeit- ins Langzeitgedächtnis, d. h. der langfristigen Gedächtnisbildung. Hierfür vergleicht er neu ankommende und relevante mit bereits gespeicherten Informationen.
Räumliche Orientierung und Navigation
Darüber hinaus spielt der Hippocampus eine wichtige Rolle bei der räumlichen Orientierung und dem Navigationsverhalten. Er hilft dabei, mentale Landkarten der Umgebung zu erstellen und ermöglicht dadurch eine adäquate Orientierung in der Umwelt.
Emotionale Regulation
Der Hippocampus ist schließlich auch an der Regulation von Emotionen beteiligt.
Adulte Neurogenese
Der Gyrus dentatus ist einer der wenigen Orte im Zentralen Nervensystem, wo man auch noch beim Erwachsenen neuronale Stammzellen nachweisen kann.
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Der Gyrus parahippocampalis
An seiner inneren Unterfläche trägt der Temporallappen eine Windung, die nach ihrer unmittelbaren Nachbarschaft benannt ist: Sie liegt gleich neben („para-“) dem Hippocampus und wird deshalb als Gyrus parahippocampalis bezeichnet. Doch dieser Gyrus liegt nicht nur daneben, er geht nahtlos in den Hippocampus, genauer: in dessen Subiculum über. Die Rindenschicht, die den Gyrus parahippocampalis überzieht, nennt man den „entorhinalen Cortex“, und beide Begriffe werden oft auch synonym verwendet. Entorhinaler Cortex - das heißt so viel wie der „Mittendrin-im-Riechen-Cortex“. Tatsächlich wird dieses Areal bei vielen Tieren von Fasern aus den Bulbi olfactorii beherrscht, den Riechkolben also. Daher der Name. Der entorhinale Cortex gehört zu den so genannten Allocortices, zeigt also nicht den typischen sechsschichtigen Aufbau des Isocortex, der den größten Teil der Hemisphären bedeckt. Er ist allerdings keineswegs einfacher, sondern eher komplizierter geschichtet als der Isocortex: Manche Autoren beschreiben mehr als 10 Schichten. Der entorhinale Cortex ist mit sämtlichen Assoziationszentren des Isocortex und dazu mit den olfaktorischen Gebieten des Temporallappens und der Amygdala reziprok verbunden. Er schickt seinerseits ein massives Faserbündel - den durchbohrenden Trakt, den Tractus perforans - in die benachbarte Hippocampusformation. Man könnte also sagen, dass der entorhinale Cortex für den Hippocampus das ist, was der Thalamus für den Isocortex ist: das „Tor“, das „Nadelöhr“, durch das alles hindurchmuss, was zum Hippocampus gelangen soll. Wird dieses Nadelöhr zu eng, das Tor verschlossen, dann wird der Hippocampus sozusagen vom Neocortex abgeklemmt - mit gravierenden Folgen. Beim allbekannten Morbus Alzheimer - der im entorhinalen Cortex beginnt, sich dann aber über fast das gesamte Gehirn ausbreitet - passiert anfänglich nämlich genau das: Die Neurone des entorhinalen Cortex, die den Tractus perforans bilden, gehen als erste unter.
Der Gyrus parahippocampalis ist mit zahlreichen Arealen des Cortex verschaltet. Er bildet das Tor für alle Signale, die zum Hippocampus gelangen sollen. Umso schlimmer, wenn dieser Bereich geschädigt wird. Prof. Dr. Der Gyrus parahippocampalis ist die „Schnittstelle“, über die hinweg der Hippocampus mit dem Isocortex in Verbindung steht. Schäden an dieser Stelle führen zu gravierenden Gedächtnisstörungen.
In einer Studie aus dem Jahr 2009, veröffentlicht im Journal of Neuroscience, untersuchte Taylor Schmitz von der Universität von Toronto den Zusammenhang zwischen Stimmung und Wahrnehmung. Dazu zeigte er seinen Probanden erst emotionale Bilder - entweder angenehme oder unangenehme. Dann zeigten die Forscher Bilder mit Gesichtern im Zentrum und Häusern im Hintergrund. Hier sollten die Probanden angeben, welches Geschlecht das Gesicht hat. Währenddessen wurde mittels bildgebender Verfahren die Gehirnaktivität in einem Bereich des Gyrus parahippocampalis aufgezeichnet, die als Parahippocampal Place Area, kurz PPA bekannt ist. Wer unangenehme Bilder gesehen hatte und daher getrübter Stimmung war, bei dem blieb die PPA vergleichsweise stumm. Wer jedoch Bilder von Kleinkindern und Hundewelpen gesehen hatte, also positiver Gemütsverfassung war, dessen PPA war sehr aktiv. Schmitz und Kollegen sehen darin die Bestätigung einer Alltagserfahrung: wer guter Stimmung ist, dessen Gesichtsfeld erweitert sich - er nimmt mehr Details wahr. Im Gyrus parahippocampalis gibt es aber auch ganz spezifische Funktionen, wie sich bei Untersuchungen mit bildgebenden Verfahren zeigt. So herrscht in seinem vorderen Bereich Aktivität, wenn es um Orte und Häuser, um räumliche Anordnung und Hintergrund geht.
Subiculum als wichtiger Bestandteil
Das Subiculum stellt die wichtigste Ausgangsstation des Hippocampus dar. Die Axone seiner Pyramidenzellen und der CA3-Region bilden mit Kollateralen Verbindungen, die einerseits über den Fornix zum Septum ziehen, andererseits zum entorhinalen Kortex führen, der wieder mit dem Isokortex verschaltet ist. Das Praesubiculum markiert die Grenze zwischen entorhinalem Kortex und Subiculum.
Subiculum als sekundärer SWR-Generator
Sharp wave-ripples (SWRs) repräsentieren synchrone Entladungen von Hippocampus-Neuronen und spielen vermutlich eine wichtige Rolle bei der Gedächtniskonsolidierung. Es gibt viele Beweise dafür, dass SWRs ausschliesslich im CA3-CA2-Netzwerk erzeugt werden. Im Gegensatz dazu gibt es mehrere Beweislinien, die zeigen, dass das Subiculum als sekundärer SWR-Generator fungieren kann. SWRs mit subikulärem Ursprung breiten sich sowohl vorwärts in den entorhinalen Kortex als auch rückwärts in den Hippocampus proper aus. Diese Erkenntnisse deuten darauf hin, dass die Ausgangsstrukturen des Hippocampus nicht nur passiv den Transfer von SWRs zum Kortex erleichtern, sondern auch aktiv zur Entstehung von SWRs beitragen können.
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Verschaltungsmuster im Hippocampus
Insgesamt kann der Hippocampus als wichtiger Knotenpunkt hier einstrahlender neo- und subkortikaler Fasern angesehen werden. Hier werden die externen (sensorischen) Informationen mit internen Informationen abgeglichen und verknüpft. Bahnen aus den primären visuellen, akustischen und somatosensiblen Arealen des Neokortex, die über zwischengeschaltete Assoziationsgebiete zur hippocampalen Formation ziehen, versorgen den Hippocampus mit sensorischer Information aller Modalitäten. Der Großteil dieser Fasern endet in der Area entorhinalis. D.h. Afferenzen des Isokortex erreichen den Hippocampus nach Umschaltung im entorhinalen Kortex. Innerhalb des Hippocampus zeigt sich schließlich ein charakteristisches Verschaltungsmuster.
Die Zellen der CA3-Region projizieren mit ihren Schaffer-Kollateralen zu Zellen der CA1-Region. Die CA1-Zellen senden ihre Fasern u.a. über das Subiculum zurück zum Kortex. Nach einer intrahippocampalen tri-synaptischen Verschaltung erfolgt die Rückprojektion zum entorhinalen Kortex. Somit ist der Kreislauf entorhinaler Kortex - Hippocampus - entorhinaler Kortex geschlossen und die verarbeiteten Informationen werden als Reafferenzkopie wieder zum Isokortex zurückgesandt. So dass der Kreislauf eigentlich insgesamt als Kortex-EC-Hippocampus-EC-Kortex - Schleife beschrieben werden kann. Die beschriebenen glutamatergen Verschaltungen bilden ein System, das für Lernfunktionen zentral ist. Denn hier hat man im Zusammenhang mit den glutamatergen NMDA-Rezeptoren Langzeit-potenzierungen festgestellt, d. h. anhaltende Veränderungen der synaptischen Übertragungsmuster. Sie stellen eine interne Repräsentation von Gedächtnisinhalten dar und können als neuronales Korrelat der Gedächtniskonsolidierung angesehen werden.
Die wichtigsten Zuflüsse (Afferenzen) erreichen den Hippocampus über ein Nervenbündel namens “Tractus perforans”. Der Tractus perforans kommt aus der Area entorhinalis und enthält Impulse aus diversen anderen Hirnbereichen, darunter beispielsweise Riechhirn und Thalamus. Efferenzen vom Hippocampus verlaufen ausgehend vom Subiculum hauptsächlich über den Fornix cerebri, welcher zu den Mamillarkörpern zieht. Somit bildet der Hippocampus eine wichtige Struktur innerhalb des sogenannten “Papez-Neuronenkreis”.
Probleme und Erkrankungen im Zusammenhang mit dem Hippocampus
Als Vermittler zwischen dem Kurz- und dem Langzeitgedächtnis ist der Hippocampus eine zentrale Schaltstelle im Gehirn. Führt man sich die vielfältigen und komplexen Funktionen nochmals vor Augen, so wird klar, dass Ausfälle im Bereich des Hippocampus schwere kognitive Beeinträchtigungen nach sich ziehen können. Bei Verlust von Nervenzellen in diesem Gebiet können Informationen nicht mehr vom Kurz- in das Langzeitgedächtnis übertragen werden.
Bei einer Störung in diesem Bereich können keine neuen Informationen im Gehirn gespeichert werden. Bei einem Unfall mit Gehirnerschütterung oder einem epileptischen Anfall werden Gedächtnisinhalte von Ereignissen, die Sekunden bis Stunden vor dem Ereignis stattgefunden haben und noch nicht stabil ins Langzeitgedächtnis überführt worden sind, gelöscht - eine retrograde Amnesie (auf die Zeit vor dem Unfall bezogene Erinnerungslücke) entsteht. Für die Zeit nach dem Unfall besteht - bei einer Bewusstlosigkeit von einigen Stunden - eine anterograde Amnesie (auf die Zeit nach dem Unfall bezogene Erinnerungslücke), die über zwei folgende Tage andauern kann. Die durch Alkoholmissbrauch hervorgerufene Korsakow-Krankheit und auch die Alzheimer-Demenz mit ihren Amnesien sind Folge von Läsionen im limbischen System. Hier sind die Schaltkreise, die vom Hippocampus zur Großhirnrinde führen, unterbrochen.
Daneben steht der Hippocampus womöglich auch mit weiteren Erkrankungen in Zusammenhang. Beispielsweise gibt es gewisse Formen der Epilepsie, wobei Anfälle durch Spontanentladungen in hippocampalen Neuronen ausgelöst werden.
Hippocampusatrophie
Bei einer Atrophie kommt es im Allgemeinen zur Rückbildung von Zellen. Geschieht dies mit den Neuronen (Nervenzellen) innerhalb des Hippocampus, so kann es in der Folge zu Störungen der hier angesiedelten Funktionen kommen.
In mehrfach replizierten Studien mit Bildgebungsverfahren (Kernspinresonanztomo-graphie) wurden wiederholt um 5-26 Prozent verkleinerte Hippocampusformationen bei PTBS-Patienten im Vergleich zu gesunden Probanden festgestellt. Diese Veränderungen traten jedoch uneinheitlich ein- oder beidseitig auf und sind auch insgesamt nicht ohne widersprüchliche Befunde geblieben. Allerdings ist die Hippocampusatrophie auch für andere Erkrankungen wie Schizophrenie und Depressionen nachgewiesen. Hierbei ist zu berücksichtigen, dass z. B. depressive u. a. Störungen, die eine Atrophie begünstigen, als komorbide Störungen von Psychotraumatisierungen auftreten. Neuere und sensitivere Messmethoden weisen aber auf feinstrukturelle Veränderungen in der Hippocampusregion hin, selbst wenn noch keine Volumenänderung nachweisbar ist. Die Kernspinprotonenspektroskopie erlaubt es, die Menge eines Moleküls in einer bestimmten Hirnregion zu erkennen. Zum Beispiel fungiert NAA (N-Acetyl-Aspartat) als neuronaler Integritätsmarker: Studien ergaben bei PTBS-Patienten durchschnittlich 23 Prozent weniger NAA.
Um der Frage nachzugehen, ob es sich bei diesen Veränderungen der Hippocampus-formation um Ursache (Hypothese [H1]: Volumenminderung als hereditärer Faktor), Begleiterscheinung (Hypothese [H2]: Volumenminderung ausgelöst durch traumatische Situation) oder Folge einer psychischen Traumatisierung handelt (Hypothese [H3]: Neurovulnerabilität durch traumatischen Prozess verursacht), schlägt Bering (2005) vor, die unterschiedlichen Befunde und Hypothesen zur hippocampalen Neurovulnerabilität auf Grundlage des Verlaufsmodell zu betrachten. Abgestimmt auf die Phasen des Verlaufsmodells psychischer Traumatisierung geht er von einer multikausalen Entstehung aus und sucht die verschiedenen Hypothesen zu integrieren. Dabei verknüpft Bering die Ergebnisse aus der experimentellen Wirkungsforschung mit der prozessorientierten Verlaufsbetrachtung (ebd., S. 365). Die Schlussfolgerungen von Bering (2005, S. Die Ergebnisse zeigen, dass die PTBS nicht mit dem Hyperkortisolmodell der Stressforschung vereinbar ist. Für die Vulnerabilität von Neuronen bei Psychotraumastörungen müssen pathophysiologische Mechanismen des zytotoxischen Zellschadens, der Apoptose und der verminderten Neurogenese der Körnerzellen in Betracht gezogen werden“ (ebd.).
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