Synapsen sind essenzielle Verbindungsstellen im Nervensystem, die die Kommunikation zwischen Nervenzellen oder zwischen Nervenzellen und Effektorzellen wie Muskelzellen ermöglichen. Die neuronale Verschaltung und Verrechnung erfolgt über spezialisierte Kontaktstellen zwischen Nervenzellen, den Synapsen. Diese komplexen Strukturen ermöglichen die präzise Weiterleitung von Nervenimpulsen im Körper. Man unterscheidet hauptsächlich zwischen zwei Arten von Synapsen: chemische und elektrische Synapsen. Jede dieser Synapsenarten hat ihre eigenen spezifischen Eigenschaften und Funktionen.
Chemische Synapsen: Die Übertragung durch Botenstoffe
Die chemische Synapse ist der zentrale Ort für die Signalübertragung im Nervensystem. Bei der chemischen Synapse erfolgt die Übertragung der Erregung durch einen Neurotransmitter, einem chemischen Botenstoff. Die Erregungsweiterleitung kann nur in eine Richtung erfolgen. Diese Synapse herrscht bei Säugetieren vor und wird in diesem Kapitel behandelt. Die chemische Synapse besteht aus drei wesentlichen Komponenten:
- Der präsynaptischen Endigung
- Dem synaptischen Spalt
- Der postsynaptischen Membran
An der präsynaptischen Endigung befinden sich Vesikel mit Neurotransmittern, die bei Erregung ausgeschüttet werden. Die präsynaptische Membran befindet sich am Axonende eines Neurons, genauer gesagt am synaptischen Endknöpfchen. Im Endknöpfchen sind Vesikel vorhanden, die mit Neurotransmittern gefüllt sind. Der synaptische Spalt ist der kleine Zwischenraum zwischen den beiden kommunizierenden Neuronen. Durch diesen Spalt diffundieren die Neurotransmitter der präsynaptischen Membran und können sich an die Rezeptoren der postsynaptischen Membran binden. Die postsynaptische Membran gehört zum Dendriten der nachfolgenden Nervenzelle.
Funktionsweise einer chemischen Synapse
- Aktionspotential erreicht das Endknöpfchen: Wenn ein Aktionspotential das Endknöpfchen der Präsynapse erreicht, führt dies zu einer Spannungsänderung. Das Signal (Aktionspotential) erreicht das Ende der Axonmembran -> Spannungsänderung!
- Calcium-Ionen-Einstrom: Daraufhin öffnen sich spannungsgesteuerte Calciumkanäle, und $\ce{Ca^{2+}}$-Ionen strömen in das Endknöpfchen ein, was die Membran depolarisiert. Spannungsabhängige Ca2+-Kanäle öffnen sich.Ca2+-Ionen strömen in das Endknöpfchen -> Positivierung -> Depolarisation der Membran! Calciumionen-Einstrom => Ionenveränderung führt zur Signalweitergabe!
- Neurotransmitter-Freisetzung: Mit Neurotransmitter gefüllte Vesikel wandern intrazellulär zur Präsynapse und verschmelzen dort mit der Membran. Ihr Inhalt wird in den synaptischen Spalt freigesetzt.
- Diffusion und Bindung: Die Neurotransmitter, zum Beispiel Acetylcholin, diffundieren durch den synaptischen Spalt zur postsynaptischen Membran, wo sie an rezeptorgesteuerte Ionenkanäle binden. Der Neurotransmitter diffundiert durch den synaptischen Spalt zur Postsynapse.Der Neurotransmitter bindet an Rezeptoren der postsynaptischen Membran und ruft eine spezifische Wirkung hervor.
- Ionenkanäle öffnen sich: Dort binden sie an bestimmte Rezeptoren und öffnen dadurch spezielle Ionenkanäle (z.B. Natrium-Kanäle). Dies ermöglicht den Einstrom von Natriumionen und damit die Depolarisation der postsynaptischen Membran.
- Abbau und Wiederaufnahme: Mit der Zeit wird das Acetylcholin enzymatisch durch Acetylcholinesterase in Cholin und Acetat zerlegt, die dann wieder in die Präsynapse aufgenommen werden. Ein spezielles Enzym baut den Transmitter ab: Acetylcholin wird z.B. von der Cholinesterase in zwei transportable Bestandteile, Acetat und Cholin, gespalten. Die Produkte der Spaltung diffundieren zurück in die Präsynapse: Acetat und Cholin werden zurück zur präsynaptischen Membran transportiert und dort aktiv aufgenommen.
- Regeneration: Dort werden aus Cholin und Acetat erneut Acetylcholin synthetisiert und in Vesikel verpackt, um für die Weiterleitung eines neuen Potenzials bereit zu sein. Regeneration der Neurotransmittervesikel für das nächste Aktionspotential: Im Endknöpfchen werden Acetat und Cholin wieder zu Acetylcholin regeneriert. Der Zyklus kann erneut beginnen.
Ionotrope und metabotrope Rezeptoren
Ionotrop: Der Neurotransmitter bindet an einen Rezeptor, der gleichzeitig als Ionenkanal fungiert. Dieser Ionenkanal öffnet sich und lässt Ionen einfließen. Metabotrop: Der Neurotransmitter bindet an einen Rezeptor, der das Signal weitergibt, welches zur Bildung eines Second Messengers führt. Dieser Second Messenger führt zu einem Effekt; z.B. Einbau von bestimmten Ionenkanälen.
Bedeutung der Frequenz des Aktionspotentials
Die Frequenz des Aktionspotentials und damit die Stärke des ursprünglichen Reizes wird durch die Konzentration der Neurotransmitter weitergegeben. Die Einzelsubstanzen des Neurotransmitters werden zur präsynaptischen Membran zurücktransportiert, in das Endknöpfchen aufgenommen, in den ursprünglichen Zustand zurückverwandelt und erneut verwendet. Neben Acetylcholin wird eine Reihe weiterer Neurotransmitter im ZNS (zentralen Nervensystem) benutzt. Ihre Wirkungsweise ist je nach Zelltyp, in dem sie vorkommen, unterschiedlich. Des Weiteren hängt sie maßgeblich von der Rezeptorfunktion ab.
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Ligandenabhängige Ionenkanäle
Die in der postsynaptischen Membran eingelagerten Ionenkanäle sind zumeist ligandabhängig (ionotrop). Der Ligand (hier Neurotransmitter) bindet an den Kanal. Erst wenn Neurotransmitter gebunden wurde, öffnet der Kanal und es kommt zum Einstrom der für diesen Kanal spezifischen Ionenart. Wie in Abbildung oben zu erkennen ist, besitzt der ligandenabhänige Natrium-Kanal zwei Bindestellen für Acetylcholin.
Neurotoxine und ihre Wirkung
Synapsengifte (Neurotoxine) sind Substanzen, die gezielt die synaptische Übertragung stören. Die Effizienz der synaptischen Übertragung kann durch verschiedene Faktoren moduliert werden, einschließlich Synapsengifte. Ein Beispiel hierfür ist Nowitschok, ein Neurotoxin, dessen verkürzter Entwurf zur Wirkung untersucht wird.
Curare: Ein Beispiel für ein Synapsengift
Die Wirkung von Curare-Wirkung Synapse einfach erklärt zeigt sich primär an der chemischen Synapse, wo es als kompetitiver Hemmstoff agiert. Das Gift greift gezielt in die Signalübertragung zwischen Nervenzellen ein, indem es die Acetylcholin-Rezeptoren an der postsynaptischen Membran blockiert. Bei der Neuronalen Verschaltung und Verrechnung unter Curare-Einfluss bleibt die Acetylcholinkonzentration im synaptischen Spalt zunächst unverändert. Allerdings können die Neurotransmitter nicht mehr an ihre Rezeptoren binden, was die Ausbildung eines erregenden postsynaptischen Potentials (EPSP) verhindert. Die Auswirkungen von Curare als eines der bekanntesten Nervengifte Beispiele sind dramatisch: Es kommt zu einer fortschreitenden Lähmung der Skelettmuskulatur, die unbehandelt zum Erstickungstod führen kann.
Neuromuskuläre Synapsen
Neuromuskuläre Synapsen sind Synapsen zwischen dem Axon eines Muskelneurons und einer Muskelfaser. Bei einer neuromuskulären Synapse führt der Transmitter zur Erregung der verbundenen motorischen Endplatte und damit zu einer Muskelkontraktion. Die neuromuskuläre Synapse an der motorischen Endplatte des Axons ist ein typisches Beispiel. Sie verbindet das Axon eines Muskelneurons mit einer Muskelfaser.
Elektrische Synapsen: Direkte Ionenübertragung
Die elektrische Synapse besteht aus zwei Poren- oder Kanalproteinen, die direkt miteinander verbunden sind. Zellmembranen gehende Pore bilden, durch die Na+-Ionen und andere Ionen strömen können. Bei einer elektrischen Synapse (auch Gap Junction genannt) wird das Aktionspotenzial direkt in elektrischer Form an die nächste Nervenzelle weitergeleitet, ohne einen Neurotransmitter als Botenstoff zu verwenden.
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Struktur und Funktion
Die Struktur der elektrischen Synapse basiert auf speziellen Proteinkomplexen, den Connexinen. Diese bilden Kanäle, durch die Ionen und kleine Moleküle direkt von einer Zelle zur anderen gelangen können. Die Besonderheit der elektrischen Synapsen liegt in ihrer bidirektionalen Übertragungsfähigkeit. Die Erregungsweiterleitung kann in beide Richtungen erfolgen. Die Synapsen finden sich überall dort, wo eine besonders rasche Reizübertragung notwendig ist. Die Kanäle sind in beide Richtungen durchlässig (bidirektional).
Vorkommen
Elektrische Synapsen kommen vor allem in der Netzhaut, im Herzmuskel und im Großhirn vor. Die elektrische Synapse spielt im Schulunterricht meist keine Rolle!
Einschränkungen
Komplexe Verrechnungs- oder Verstärkungseffekte sind bei elektrischen Synapsen nicht möglich, dies ist ein Spezialgebiet der chemischen Synapsen.
Neuronale Verrechnung: Summation von Signalen
Die neuronale Verschaltung und Verrechnung erfolgt über spezialisierte Kontaktstellen zwischen Nervenzellen, den Synapsen. Neuronale Verschaltung und Verrechnung erfolgt über zwei grundlegende Synapsentypen: erregende und hemmende Synapsen. Die Neuronale Verrechnung zeitliche räumliche Summation spielt eine wichtige Rolle bei der Informationsverarbeitung im Nervensystem. Die neuronale Verrechnung zeitliche räumliche Summation ist ein fundamentaler Mechanismus für die Informationsverarbeitung im Nervensystem. Bei der Verrechnung an Synapsen räumliche und zeitliche Summation werden mehrere Eingangssignale zusammengefasst.
Erregende und hemmende Synapsen
Erregende Synapsen führen zu einer Depolarisation der postsynaptischen Membran, während hemmende Synapsen eine Hyperpolarisation bewirken. Erregende und hemmende Synapsen sind essentiell für die präzise Informationsverarbeitung im Nervensystem. Erregende Synapsen öffnen durch ihre Transmitter Kationenkanäle und bewirken eine Depolarisation, während hemmende Synapsen Anionenkanäle öffnen und eine Hyperpolarisation auslösen.
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Räumliche und zeitliche Summation
Die räumliche und zeitliche Summation sind zwei grundlegende Mechanismen, durch die Neuronen Signale integrieren und verarbeiten. Bei der räumlichen Summation werden Signale von verschiedenen Synapsen gleichzeitig verarbeitet. Die Kombination aus räumlicher und zeitlicher Summation sowie das Zusammenwirken erregender und hemmender Synapsen bilden die Grundlage für die komplexe Informationsverarbeitung im Nervensystem.
Räumliche Summation
Die räumliche Summation ist ein Prozess, bei dem PSPs (postsynaptische Potentiale) mehrerer Synapsen, die gleichzeitig auf eine postsynaptische Zelle einwirken, addiert werden. Dabei werden unterschwellige Potentiale von verschiedenen Synapsen zusammengerechnet. Wenn das Ergebnis dieser Verrechnung an Synapsen am Axonhügel den Schwellenwert überschreitet, werden Aktionspotentiale generiert und weitergeleitet.
Zeitliche Summation
Bei der zeitlichen Summation Synapse werden mehrere, kurz nacheinander eintreffende postsynaptische Potentiale an derselben Synapse addiert. Wenn beispielsweise zwei unterschwellige EPSPs zeitlich dicht hintereinander am Axonhügel eintreffen, können sie sich zu einem überschwelligen EPSP addieren. Die räumliche und zeitliche Summation können auch gleichzeitig stattfinden und so die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass am Axonhügel ein Aktionspotential ausgelöst wird.
EPSP und IPSP
Bei einem EPSP (exzitatorisches postsynaptisches Potential) kommt es zur Depolarisation der Zellmembran, wodurch die Nervenzelle erregt und die Signalweiterleitung gefördert wird. Ein IPSP (inhibitorisches postsynaptisches Potential) hingegen entsteht an einer hemmenden Synapse und führt zur Hyperpolarisation der Membran, wobei die Spannung in der postsynaptischen Nervenzelle sinkt. Die neuronale Verschaltung und Verrechnung dieser gegensätzlichen Potentiale am Axonhügel bestimmt, ob ein Aktionspotential ausgelöst wird.
Synapsen und Drogen
In der Stunde wird eines der Belohnungssysteme (Dopamin) eingeführt und Auswirkung auf eine Synapse behandelt. Kollege Helmich erläutert in Teilschritten die Wirkung von Drogen und Arzneimitteln. Nach einer theoretischen Darstellung von möglichen Wirkungen mit der Aufstellung von entsprechenden Hypothesen werden die tatsächlich dort wirkenden Stoffe eher knapp dargestellt.
Synapsen in Sinneszellen
Sinneszellen oder Rezeptorzellen können den Kontakt zur Außenwelt herstellen und eine Aktivität im NS auslösen. Typen von Sinneszellen und Signalaufnahme, Aufbau des Rezeptorpotenzials und Grundlagen der Weiterleitung an Synapsen (wobei hier die ausführliche Lerneinheit Synapsen zu finden ist). Mit Animationen (teils interaktiv), Abbildungen etc.
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