Die Begriffe "tonisch" und "phasisch" finden in verschiedenen Bereichen der Biologie und Medizin Anwendung, um unterschiedliche Arten von Aktivität oder Zuständen zu beschreiben. Dieser Artikel beleuchtet die Definitionen und Unterscheidungen von "tonisch" und "phasisch" in Bezug auf Motorik, Schlafstadien und Dopaminfreisetzung, um ein umfassendes Verständnis dieser Konzepte zu ermöglichen.
Motorik: Tonische und Phasische Muskelaktivität
Die Motorik umfasst die Gesamtheit der aktiven, vom Gehirn gesteuerten und koordinierten Bewegungen des menschlichen Körpers. Die Muskelaktivität, die für die Motorik erforderlich ist, variiert je nach Wach-Schlaf-Zustand bzw. Bewusstseinszustand.
Tonische Muskelaktivität
Im Wachzustand ist aufgrund der Antigravitation immer ein gewisser Tonus der Skelettmuskulatur vorhanden, insbesondere im Bereich der Streck- und Haltemuskulatur. Dieser Tonus wird als tonische Muskelaktivität bezeichnet. Tonische Muskeln haben vorrangig Haltearbeit zu leisten und neigen zur Verkürzung ihrer Länge. Sie bestehen überwiegend aus roten Muskelfasern, leisten hauptsächlich Haltearbeit, ermüden langsamer und entfalten geringere Kraft.
Beispiele für tonische Muskeln sind:
- Wadenmuskeln
- Oberschenkelrückseiten
- Brustmuskeln
- Großer Nackenmuskel (oberer Anteil des Trapezius)
- Hüftbeuger
- Adduktoren (Oberschenkelanzieher)
Phasische Muskelaktivität
Phasische Muskeln sind eher für dynamische Bewegungsfunktionen zuständig und tendieren zur Abschwächung ihrer Kraft. Sie sind schnell arbeitende Muskeln, die hohe Kraft aufbringen können, aber auch schneller ermüden. Bei phasischer Muskulatur finden sich überwiegend weiße Muskelfasern.
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Beispiele für phasische Muskeln sind:
- Bauchmuskeln
- Innerer Kniestrecker (Vastus medialis)
- Gesäßmuskulatur
- Fußmuskeln
Schlaf und Muskelaktivität
Der Wach-Schlaf-Übergang ist gekennzeichnet durch die fortschreitende Abnahme des Muskeltonus. Während im NREM-Schlaf stets ein Rest an Muskeltonus erhalten bleibt, ist er im REM-Schlaf weitgehend aufgehoben. Insbesondere der Tonus der Streck- und Haltemuskulatur ist davon betroffen, während die einzelnen funktionellen Kompartimente der an der Atmung und am Schluckvorgang beteiligten Muskeln unterschiedlich stark gemindert sind. Die mimische Muskulatur kann im REM-Schlaf kurzfristig aktiviert sein. Bereits vor dem Eintreten von REM-Schlaf kommt es zu kurz dauernden Muskelatonien.
Die Muskelatonie im REM-Schlaf kann länger anhalten und wird dann als tonisch bezeichnet, oder sie kann von kurzer Dauer sein und wird dann als phasisch bezeichnet.
- Tonische REM-Atonie: Geht mit einem desynchronisierten EEG einher, die Arousalschwelle ist dann hoch, es finden sich hippokampale Theta-Rhythmen, eine erhöhte kortikale Temperatur und Poikilothermie.
- Phasische REM-Atonie: Geht einher mit den charakteristischen raschen Augenbewegungen (Rapid Eye Movements, REM), mit Mittelohrmuskelaktivität (MEMA) und Zungenbewegungen sowie mit einer hohen Variabilität der autonomen Parameter wie Herzfrequenz und Blutgase, beim Mann mit peniler Tumeszens. Der phasische REM-Schlaf wird nur durch vereinzelte Muskelzuckungen von Extremitäten („jerks“, „twitches“) und Bewegungen der Augen („rapid eye movements“) unterbrochen.
Schlaf: Tonische und Phasische Aspekte des REM-Schlafs
Im Schlaf, insbesondere im REM-Schlaf, lassen sich ebenfalls tonische und phasische Zustände unterscheiden.
Tonischer REM-Schlaf
Der tonische REM-Schlaf ist durch ein hohes Maß inhibitorischer (glycinerger) Einflüsse auf die Motoneurone gekennzeichnet, die deren exzitatorische Aktivität verhindern. Die tonische REM-Atonie geht mit einem desynchronisierten EEG einher. Die Arousalschwelle ist dann hoch, es finden sich hippokampale Theta-Rhythmen, eine erhöhte kortikale Temperatur und Poikilothermie.
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Phasischer REM-Schlaf
Während des phasischen REM-Schlafs werden diese inhibitorischen Einflüsse kurzzeitig überwunden, sodass die Motoneurone zu exzitatorischen Funktionen befähigt sind, womit sich Twitches und Jerks erklären. Die phasische REM-Atonie geht einher mit den charakteristischen raschen Augenbewegungen (Rapid Eye Movements, REM), mit Mittelohrmuskelaktivität (MEMA) und Zungenbewegungen sowie mit einer hohen Variabilität der autonomen Parameter wie Herzfrequenz und Blutgase, beim Mann mit peniler Tumeszens.
Dopamin: Tonische und Phasische Freisetzung
Dopamin, ein wichtiger Neurotransmitter, spielt eine entscheidende Rolle bei der Steuerung von Bewegung, Motivation und Belohnung. Die Dopaminfreisetzung kann ebenfalls in tonische und phasische Komponenten unterteilt werden.
Tonische Dopaminfreisetzung
Tonisches Dopamin wird nicht in die Synapse, sondern in den extrazellulären Raum freigesetzt und verteilt sich dort schnell. Der basale (extrazelluläre) Dopaminspiegel ist das Ergebnis eines Gleichgewichts zwischen tonischer Freisetzung und DAT- (und NET)-Wiederaufnahme. Der basale Dopaminspiegel liegt unterhalb der Aktivierungsschwelle der meisten Dopaminrezeptoren. Vermutlich setzt sich der basale Dopaminspiegel aus einer Vielzahl kleiner, kurzlebiger Dopaminspitzen zusammen. Die tonische Freisetzung erzeugt in unregelmäßigen Abständen kurzlebige Dopamintransienten von einigen Millisekunden, an denen nur ein Teil der Dopaminneuronen beteiligt ist. Tonische Dopaminausschüttung erfolgt insbesondere aus Varikositäten, also extrasynaptisch, in den Extrazellulärraum. Von dort diffundiert Dopamin zu Autorezeptoren oder zu (extrasynaptischen) Rezeptoren des eigenen Neurons oder anderer, teilweise relativ weit entfernt liegender, Neurone (Volumentransmission). Da tonisches Dopamin nicht in die Synapse abgegeben wird, löse es kein Signal an den postsynaptischen Rezeptoren aus. Das tonische Dopamin schafft in den nachgelagerten neuronalen Strukturen (z.B.
Phasische Dopaminfreisetzung
Phasische Freisetzung ist abhängig von der gleichzeitigen Rekrutierung einer tonisch feuernden Dopamin-Neuronenpopulation und beruht auf der Synchronität zwischen den Dopamin-Neuronen. Burst-Feuerung ist das Ergebnis einer synchronen Aktivierung von einzelnen Dopaminausschüttungen einer großen Anzahl verschiedener Neuronen. In der Regel ist Burst-Feuerung (mittels Aktionspotenzialen) über alle Dopamin-Neuronen hinweg synchronisiert. Burst-Dopaminausschüttung erfolgt aus den Vesikeln in die Synapse. Stimuli wie Belohnungs- oder andere Reize aktivieren kurze Salven von Aktionspotentialen aus dopaminergen Neuronen. Diese Dopaminbursts erfolgen mit rund 20 Hz und mehr9, dauern weniger als 200 ms an und schütten große Mengen an Dopamin aus Speichervesikeln in der Präsynapse in den synaptischen Spalt aus. Das ausgeschüttete Dopamin durchquert den synaptischen Spalt und aktiviert Rezeptoren an der Postsynapse.
Zusammenspiel von tonischer und phasischer Dopaminfreisetzung
Ein Computermodell ergab, dass Bursts in erster Linie die D1R-Belegung erhöhen, während die tonisch freigesetzten niedrigeren Dopamin-Spiegel vorwiegend an die höher affinen D2R binden. Im Vergleich zu gleichwertiger tonischer Feuerung bewirken phasische Feuerungsmuster aus Bursts und Pausen eine verringerte D2R-Belegung und eine erhöhte D1R-Besetzung. Die Rezeptorbesetzung hängt entscheidend von der Synchronie und dem Gleichgewicht zwischen tonischen und phasischen Feuermodi ab.
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Muskuläre Dysbalancen: Tonische und Phasische Muskeln im Ungleichgewicht
Muskuläre Dysbalancen entstehen, wenn das Verhältnis zwischen Agonist und Antagonist, also den Muskeln, die an einem Gelenk in gegenläufiger Funktion wirken, nicht mehr ausgewogen ist. Aus funktionell-anatomischer Sicht lassen sich zunächst tonische und phasische Muskeln unterscheiden. Tonische Muskeln haben vorrangig Haltearbeit zu leisten und neigen zur Verkürzung ihrer Länge, phasische sind eher für dynamische Bewegungsfunktionen zuständig und tendieren zur Abschwächung ihrer Kraft.
Ein muskuläres Ungleichgewicht entsteht sehr häufig durch einseitige Trainingsbelastungen. Um muskulären Dysbalancen vorzubeugen, eignen sich generell Sportarten, die auf eine Verbesserung der Haltung abzielen, wie zum Beispiel Yoga und Pilates. Ein guter Ausgleich lässt sich auch durch ein zielgerichtetes Beweglichkeits- und Krafttraining erzielen. Dabei sollten die wenig beanspruchten Muskelgruppen wie Adduktoren und hinteren Oberschenkelmuskeln sowie die phasischen Muskeln wie Bauch- und obere Rückenmuskulatur gekräftigt, stark beanspruchte Muskeln wie die vordere Oberschenkelmuskulatur und die Adduktoren gedehnt werden. Zudem ist es sinnvoll, andere tonische Muskeln wie Hüftbeuger, untere Rückenmuskulatur und Brustmuskel in das Beweglichkeitstraining einzubeziehen. Durch ein individuelles und zielgerichtetes Kraft- und Beweglichkeitstraining lassen sich muskuläre Dysbalancen effektiv verringern.
Aktiviertheit: Tonische und Phasische Wachheit
Unter Aktiviertheit versteht man die allgemeine Wachheit eines Menschen. Damit ist gemeint, dass ein Mensch fähig ist, auf verschiedene Reize zu reagieren, die er hört oder sieht. Es lassen sich zwei Arten von Aktiviertheit unterscheiden: die tonische Wachheit und die phasische Wachheit.
- Tonische Wachheit: Beschreibt die überdauernde Wachheit, die jedoch in Abhängigkeit von der Tageszeit schwanken kann.
- Phasische Wachheit: Bezieht sich darauf, dass die Aktiviertheit z.B. nach einem äußeren Reiz (Ton oder Licht) plötzlich zunehmen kann. Die Reaktionszeit wird nach diesen Reizen meist verkürzt, man kann schneller auf einen Reiz reagieren.
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