Einführung
Das ventrale Striatum, ein wichtiger Teil der Basalganglien, spielt eine zentrale Rolle bei der Verarbeitung von Belohnung, Motivation und beim motorischen Lernen. Die Funktion des ventralen Striatums ist eng mit dem Neurotransmitter Dopamin verbunden. Dieser Artikel beleuchtet die Dopaminfunktion im ventralen Striatum und ihre Auswirkungen auf verschiedene kognitive und motorische Prozesse.
Das Striatum und seine Funktion
Das Striatum, auch Streifenkörper genannt, ist der oberste Teil der Basalganglien und ein wichtiger Bestandteil der motorischen Regelkreise des Großhirns. Es dient als "Input-Element" und ist für die Regulation der Willkürmotorik zuständig. Das Striatum integriert die motorische "Absicht" des Cortex, bevor diese zur Ausführung kommt.
Das Striatum besteht aus zwei Hauptteilen:
- Nucleus caudatus (Schweifkern)
- Putamen (Schalenkern)
Diese beiden Teile sind durch Faserzüge der Capsula interna voneinander getrennt. Am vorderen, unteren Bereich des Striatums verschmelzen Caudatus und Putamen jedoch zum Fundus striati oder Nucleus accumbens septi.
Der Nucleus accumbens ist besonders interessant, da er intensive Eingänge des limbischen Systems aufweist und somit ein Bindeglied zwischen Emotion und Motorik darstellt. Er ist ein wichtiger Teil des Belohnungssystems und spielt eine Rolle bei der Entstehung und Aufrechterhaltung von Motivation.
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Dopamin im Striatum
Dopamin ist ein Neurotransmitter, der im Gehirn für die Regulation von Bewegung, Motivation und Belohnung zuständig ist. Im Striatum spielen dopaminerge Neurone eine entscheidende Rolle. Die dopaminergen Neurone der Substantia Nigra pars compacta "überfluten" die Zielregionen im dorsalen Striatum mit Dopamin. Im Striatum bilden dopaminerge Fasern alle 4 μm en passant Synapsen.
Dopamin wird in verschiedenen Hirnregionen gebildet, darunter:
- Substantia nigra: Teil des Mittelhirns, der an Bewegung und Belohnung beteiligt ist.
- Area tegmentalis ventralis (VTA): Weitere Region des Mittelhirns, die eine Schlüsselrolle im Belohnungssystem des Gehirns spielt.
- Striatum: Struktur im Vorderhirn, die zu motorischen und kognitiven Funktionen beiträgt.
Tonische und phasische Dopaminfreisetzung
Es gibt zwei Arten der Dopaminfreisetzung:
- Tonische Freisetzung: Erzeugt in unregelmäßigen Abständen kurzlebige Dopamintransienten. Tonisches Dopamin wird nicht in die Synapse, sondern in den extrazellulären Raum freigesetzt und verteilt sich dort schnell. Es schafft in den nachgelagerten neuronalen Strukturen einen Zustand der Erregbarkeit.
- Phasische Freisetzung: Abhängig von der gleichzeitigen Rekrutierung einer tonisch feuernden Dopamin-Neuronenpopulation und beruht auf der Synchronität zwischen den Dopamin-Neuronen. Stimuli wie Belohnungs- oder andere Reize aktivieren kurze Salven von Aktionspotentialen aus dopaminergen Neuronen. Diese Dopaminbursts erfolgen mit rund 20 Hz und mehr, dauern weniger als 200 ms an und schütten große Mengen an Dopamin aus Speichervesikeln in den synaptischen Spalt aus.
Extrazelluläres Dopamin kann über Autorezeptoren der Präsynapse die phasische Dopaminausschüttung der sendenden Nervenzelle regulieren.
Dopamin und Motorisches Lernen
Motorisches Lernen ist ein komplexer Prozess, der von neuronalen Plastizitätsvorgängen im Hippocampus, Striatum und in den kortikostriatalen Schleifen beeinflusst wird. Diese Plastizitätsvorgänge werden durch den Neurotransmitter Dopamin beeinflusst.
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In frühen Phasen des motorischen Lernens kommt es zu Aktivitätssteigerungen im Striatum und dem Zerebellum. Die striatalen Aktivitätssteigerungen stehen in engem Zusammenhang mit synaptischen Plastizitätsvorgängen. Bei Primaten wird in den initialen Phasen des motorischen Lernens in kortikostriatalen Schleifen eine schnelle und ausgedehnte Einbindung der aufgabenbezogenen neuronalen Aktivität beobachtet, die höchstwahrscheinlich auf Veränderungen synaptischer Stärken zurückzuführen ist.
Unerwartet erfolgreiche Bewältigungen der in einem sportlichen Techniktraining gestellten Bewegungsaufgaben gehen mit erhöhten Dopaminausschüttungen einher. Dies unterstreicht die Bedeutung von Dopamin für das sportliche Techniktraining.
Dopamin und Gedächtnis
Das mesolimbische dopaminerge System spielt eine wichtige Rolle bei verschiedenen kognitiven Prozessen wie der Belohnungsverarbeitung, dem Verstärkungslernen, der Neuheitsdetektion und der Gedächtnisenkodierung. Insbesondere das ventrale Striatum wird bei Gedächtnistests häufig aktiviert.
Studien haben gezeigt, dass sowohl das erfolgreiche Wiedererkennen eines enkodierten Stimulus als auch das Zurückweisen eines neuen das Striatum aktivieren. Beide Prozesse sind mit einem subjektiven Wert verbunden, der der ventral striatären Aktivität entspricht. Interessanterweise werden beide Prozesse von Dopamin moduliert, allerdings nur die metakognitive Konfidenz über ihr striatäres Korrelat. Ein erhöhter Dopaminspiegel kann sich sogar nachteilig auf eine valide Einschätzung der Sicherheit einer Entscheidung auswirken.
Der positive Einfluss von Dopamin auf die alt/neu-Entscheidung wird über die Modulation des Hippocampus vermittelt, vermutlich über eine Verbesserung des Signal-Rausch-Verhältnis.
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Dopamin und Sucht
Der Nucleus accumbens spielt eine zentrale Rolle bei Suchterkrankungen. Auf die Psyche einwirkende Substanzen aktivieren nämlich direkt oder indirekt die dopaminergen Neurone des mesolimbischen Systems, vor allem diejenigen im Nucleus accumbens. Das Resultat: Es kommt nach Konsum zu einer Aktivierung des Belohnungssystems mit entsprechender Euphorie und Wohlbefinden. Daraus folgt wiederum eine Verhaltensverstärkung und es entsteht der Wunsch nach mehr.
Im Allgemeinen aktivieren Drogen über diverse Wege die Dopamin-Rezeptoren im Nucleus accumbens. Dies geschieht dabei allerdings stärker und länger, als es natürlicherweise der Fall wäre. Zum Teil kann die Wirkung bis zu zehn Mal stärker sein als zum Beispiel die Freisetzung bei der Nahrungsaufnahme. Die Droge Kokain hemmt beispielsweise direkt ein Transportsystem für den Botenstoff Dopamin. Das führt dazu, dass Dopamin in den kleinen Spalträumen zwischen zwei Synapsen länger als üblich verweilt.
Dopamin und Erkrankungen
Veränderte Dopaminwerte können auf verschiedene Erkrankungen hinweisen:
- Erhöhte Dopaminwerte: Können bei Schizophrenie, Tumoren (z.B. Phäochromozytom, Neuroblastom) und Vergiftungen mit Medikamenten auftreten.
- Niedrige Dopaminwerte: Können bei der Parkinson-Krankheit und Depressionen beobachtet werden.
Ein abnorm niedriger tonischer extrazellulärer Dopaminspiegel kann zu einer überhöhten phasischen Dopaminausschüttung führen. Dieses Muster wird beispielsweise bei ADHS beobachtet.
Dopamin und Stress
Geringe bis mäßige Stresswerte erhöhen den extrazellulären Dopaminspiegel im Nucleus accumbens, jedoch nur in der NAc-Shell, nicht im NAc-Kern und PFC. Hohe Stresswerte (intensiv, chronisch oder unvorhersehbar) können den Dopaminspiegel verringern. Chronische Stressoren können zu einer Abnahme der Populationsaktivität der Dopamin-Neuronen im VTA führen.
Medikamente und Dopamin
Verschiedene Medikamente können die Dopaminwerte beeinflussen:
- Antidepressiva: Können die Dopaminwerte erhöhen.
- Antipsychotika: Können die Dopaminwerte beeinflussen, wobei Atypika im Vergleich zu klassischen Neuroleptika eine geringere Blockade der striären Dopamin-Freisetzung bewirken.
- Parkinson-Medikamente: Gleichen den Dopamin-Mangel bei Parkinson aus, indem sie entweder den fehlenden Botenstoff zuführen oder den Abbau des noch vorhandenen Dopamins hemmen.
- Aufputschmittel: Können die Dopaminwerte erhöhen.