Die chemische Synapse spielt eine entscheidende Rolle bei der neuronalen Informationsübertragung im Nervensystem. Sie ermöglicht die Weiterleitung von Erregungen zwischen Nervenzellen oder zwischen Nervenzellen und anderen Zielzellen, wie Muskel- oder Drüsenzellen. Ihre spezielle Struktur und Funktionsweise ermöglicht nicht nur eine präzise Signalübertragung, sondern auch eine feine Modulation der neuronalen Kommunikation, was sie grundlegend für höhere Hirnfunktionen wie Lernen, Gedächtnis oder Wahrnehmung macht.
Grundlagen der Synapse
Synapsen sind Verbindungsstellen zwischen zwei Zellen, die Informationen (Reize/Erregungen) weiterleiten. Innerhalb jeder Nervenzelle werden die Reize dann als elektrische Signale weitergeleitet. Obwohl Synapsen grundsätzlich ähnlich aufgebaut sind, gibt es verschiedene Synapsentypen. Die Synapse sorgt für die Reizweiterleitung von einem Neuron zum nächsten, wobei eine Umwandlung von elektrischer in chemische Information erfolgt. Eine Synapse bildet das Verbindungsstück, über das eine Nervenzelle mit anderen Zellen (weitere Nervenzellen, aber auch Sinneszellen, Drüsenzellen, Muskelzellen) in Kontakt steht. Die neuromuskuläre Synapse an der motorischen Endplatte des Axons ist ein typisches Beispiel. Sie verbindet das Axon eines Muskelneurons mit einer Muskelfaser. Synapsen sorgen auch für die Reiz-/Erregungsweiterleitung von einem Neuron zum nächsten, wobei eine Umwandlung von elektrischer Informationen in chemische Information erfolgt. Diese Verbindungen zwischen Neuronen, sogenannte interneuronale Synapsen, können auf mehrere Arten ausgestaltet sein: Verbindungen können zwischen Axon, Dendriten und Somata bestehen. Je nach Funktionalität unterscheidet man im Allgemeinen zwei Typen von Synapsen:
- Chemische Synapse: Die Übertragung der Erregung erfolgt durch einen Neurotransmitter, einem chemischen Botenstoff. Die Erregungsweiterleitung kann nur in eine Richtung erfolgen. Diese Synapse herrscht bei Säugetieren vor und wird in diesem Kapitel behandelt.
- Elektrische Synapse: Die Übertragung der Erregung erfolgt an zwei eng aneinanderliegenden Membranen über spezielle Ionenkanäle, den Konnexionen. Es findet ein direkter Austausch von Ladungsträgern statt, die zur Erzeugung eines Aktionspotentials führen. Die Erregungsweiterleitung kann in beide Richtungen erfolgen. Die Synapsen finden sich überall dort, wo eine besonders rasche Reizübertragung notwendig ist.
Die elektrische Synapse spielt im Schulunterricht meist keine Rolle!
Aufbau Chemischer Synapsen
Chemische Synapsen sind spezialisierte Kontaktstellen, an denen eine elektrische Erregung einer Nervenzelle in ein chemisches Signal umgewandelt und an eine benachbarte Zelle weitergegeben wird. Strukturell besteht eine chemische Synapse aus drei Hauptkomponenten:
- Präsynaptische Endigung: Enthält Vesikel mit Neurotransmittern, die bei Erregung freigesetzt werden.
- Synaptischer Spalt: Der Raum zwischen der präsynaptischen und postsynaptischen Membran.
- Postsynaptische Membran: Besitzt Rezeptoren, an die die Neurotransmitter binden.
Eine Synapse ist der Verbindungsbereich zwischen zwei Zellen, meist Nervenzellen. Ihre Funktion ist das Übertragen von chemischen oder elektrischen Signalen von einer Nervenzelle zu ihrer Nachbarzelle. Eine Synapse besteht aus drei Bereichen. Von der Präsynapse geht das weitergeleitete Signal aus. Die Postsynapse ist die Nachbarzelle, die das Signal empfängt.
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Physiologische Abläufe an der Chemischen Synapse
Die physiologischen Abläufe an einer chemischen Synapse sind hochkomplex und in mehreren aufeinander abgestimmten Schritten organisiert.
Freisetzung der Neurotransmitter
Wenn ein Aktionspotential das präsynaptische Endknöpfchen erreicht, führt die Depolarisation zur Öffnung spannungsabhängiger Calciumkanäle. Calciumionen strömen ins Zellinnere und binden dort an das Protein Synaptotagmin. Dieser Prozess löst eine Kaskade aus, an der unter anderem die SNARE-Proteine Syntaxin, SNAP-25 und Synaptobrevin beteiligt sind. Diese Proteine vermitteln die Verschmelzung der Vesikelmembran mit der präsynaptischen Membran, sodass die enthaltenen Neurotransmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt werden.
Merke: Calciumionen-Einstrom => Ionenveränderung führt zur Signalweitergabe!
Bindung der Neurotransmitter an Rezeptoren
Die freigesetzten Neurotransmitter diffundieren über den synaptischen Spalt und binden an Rezeptoren auf der postsynaptischen Membran. Dabei gibt es grundsätzlich zwei Rezeptortypen:
- Ionotrope Rezeptoren: Sind ligandengesteuerte Ionenkanäle, die sich bei Bindung des Transmitters öffnen und unmittelbar Ionen durchlassen.
- Metabotrope Rezeptoren: Der Neurotransmitter bindet an einen Rezeptor, der das Signal weitergibt, welches zur Bildung eines Second Messengers führt. Dieser Second Messenger führt zu einem Effekt; z.B. Einbau von bestimmten Ionenkanälen.
Der einströmende Ionenfluss verändert das Membranpotenzial: Wird es depolarisiert, spricht man von einem exzitatorischen postsynaptischen Potenzial (EPSP), bei Hyperpolarisation entsteht ein inhibitorisches postsynaptisches Potenzial (IPSP). EPSP führen zu Depolarisation (beides ca. 2 mV). Diese gequantelte Form der Informationsübertragung wurde zuerst von dem Nobelpreisträger Sir Bernard Katz untersucht und beschrieben. Ein Quantum ist die Menge an Neurotransmittern, die von einem Vesikel ausgeschüttet werden.
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Inaktivierung der Neurotransmitter
Nach der Bindung an ihre Rezeptoren werden die Transmitter inaktiviert, um die Signalwirkung zu beenden. Dies geschieht durch:
- Enzymatischen Abbau (zum Beispiel durch Acetylcholinesterase)
- Wiederaufnahme in die Präsynapse (Reuptake, etwa bei Serotonin oder Dopamin)
- Aufnahme in Gliazellen
Die Einzelsubstanzen des Neurotransmitters werden zur präsynaptischen Membran zurücktransportiert, in das Endknöpfchen aufgenommen, in den ursprünglichen Zustand zurückverwandelt und erneut verwendet.
Unidirektionalität und Verzögerung
Ein zentrales Merkmal chemischer Synapsen ist ihre Unidirektionalität. Dies bedeutet, dass das Signal immer von der Präsynapse zur Postsynapse läuft. Die Verarbeitung an chemischen Synapsen erfolgt mit einer Verzögerung von wenigen Millisekunden, was für die meisten neuronalen Prozesse ausreichend schnell ist.
Vorteile Chemischer Synapsen
Chemische Synapsen bieten eine Reihe von Vorteilen gegenüber elektrischen Synapsen, die sie für komplexe neuronale Prozesse unerlässlich machen.
Flexibilität und Modulation
Chemische Synapsen sind flexibel, da es verschiedene Botenstoffe (Neurotransmitter) gibt, die eine Rolle spielen. Die Vorgänge bei der chemischen Erregungsübertragung sind recht komplex und benötigen auch Energie, evolutionär haben sie sich bei höheren Lebewesen als vorteilhaft erwiesen, denn sie spielen eine große Rolle bei Lernvorgängen.
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Verrechnung von Signalen
Dank der amplitudenabhängigen Depolarisation können EPSPs und IPSPs miteinander verrechnet werden, sodass Reize sich gegenseitig beeinflussen, verstärken und hemmen können. Die Verrechnung über die Frequenz ist eine Digitalisierung, entsprechend weniger störanfällig (vergl. Eine amplitudenabhängige Modulation gibt es nur bei Sinneszellen. Würde die Reizstärke bei der Weiterleitung durch erhöhte Amplituden codiert, käme es schnell zu einer Systemüberlastung.
Ventilfunktion
Chemische Synapsen haben eine "Ventilfunktion", sie stellen sicher, dass ein Reiz nur in eine Richtung weitergegeben wird. Grundsätzlich durchläuft die Erregung die chemische Synapse in einer Richtung (»unidirektional«), und zwar vom prä- zum postsynaptischen Teil.
Vielfalt der Neurotransmitter
Chemische Synapsen lassen sich anhand des verwendeten Neurotransmitters in verschiedene Typen einteilen. Jeder Transmitter wirkt über spezifische Rezeptoren und erfüllt charakteristische Aufgaben im zentralen und peripheren Nervensystem.
Plastizität und Lernen
Die Vorgänge bei der chemischen Erregungsübertragung sind recht komplex und benötigen auch Energie, evolutionär haben sie sich bei höheren Lebewesen als vorteilhaft erwiesen, denn sie spielen eine große Rolle bei Lernvorgängen. Die Frequenz des Aktionspotentials und damit die Stärke des ursprünglichen Reizes wird durch die Konzentration der Neurotransmitter weitergegeben.
Neurotransmitter und ihre Funktionen
Chemische Synapsen lassen sich anhand des verwendeten Neurotransmitters in verschiedene Typen einteilen. Jeder Transmitter wirkt über spezifische Rezeptoren und erfüllt charakteristische Aufgaben im zentralen und peripheren Nervensystem.
Cholinerge Synapsen
Cholinerge Synapsen verwenden Acetylcholin als Neurotransmitter. Dieser wird entweder im Zellkörper oder direkt im Axonterminal synthetisiert und in Vesikeln gespeichert. Neben der Skelettmuskulatur spielt Acetylcholin auch im parasympathischen Nervensystem eine bedeutende Rolle: Hier wirkt es auf muskarinerge Rezeptoren an Zielorganen wie Herz, Magen-Darm-Trakt oder Speicheldrüsen. Im zentralen Nervensystem ist es unter anderem im basalen Vorderhirn aktiv und an Prozessen wie Aufmerksamkeit, Lernen und Gedächtnis beteiligt.
Glutamaterge Synapsen
Glutamat ist der wichtigste exzitatorische Neurotransmitter im zentralen Nervensystem. Glutamat wirkt über mehrere Rezeptortypen, darunter die AMPA-Rezeptoren (schnell aktivierend) und die NMDA-Rezeptoren, die spannungs- und ligandengesteuert sind und vor allem bei der Langzeitpotenzierung (LTP) eine Rolle spielen. Ein Übermaß an Glutamat kann jedoch toxisch wirken und zu neuronalen Schäden führen. Diese Phänomen bezeichnet man als Exzitotoxizität.
London-Taxifahrer-Experiment: Im berühmten „London-Taxifahrer-Experiment“ stellte man fest, dass Taxifahrer mit langer Berufserfahrung einen deutlich vergrößerten Hippocampus aufwiesen, also genau in dem Hirnareal, das mit glutamaterger Signalübertragung und räumlichem Gedächtnis verknüpft ist.
GABAerge Synapsen
Die GABAerge Synapse nutzt γ-Aminobuttersäure (GABA) als Transmitter und ist der wichtigste hemmende Mechanismus im ZNS. Diese inhibitorische Wirkung stabilisiert das neuronale Gleichgewicht und verhindert Übererregung. Viele Medikamente wie Benzodiazepine, Barbiturate oder Alkohol verstärken GABAerge Wirkungen.
Glycinerge Synapsen
Glycin ist ein weiterer hemmender Transmitter, der vor allem im Rückenmark und Hirnstamm aktiv ist. Sie sind entscheidend für die Koordination von Muskelaktivitäten, zum Beispiel bei reflektorischen Bewegungen. Die Blockade von glycinergen Rezeptoren durch Stoffe wie Strychnin führt zu spastischen Krämpfen, da hemmende Signale unterdrückt werden.
Dopaminerge Synapsen
Dopamin ist ein biogenes Amin mit vielfältigen Wirkungen im ZNS. Das nigrostriatale System ist essenziell für motorische Kontrolle. Dopamin wirkt über D1- bis D5-Rezeptoren, die alle metabotrop sind.
Serotonerge Synapsen
Serotonin (5-Hydroxytryptamin, 5-HT) ist ein weiterer modulierender Neurotransmitter mit essentieller Bedeutung für Stimmung, Schlaf-Wach-Rhythmus, Appetit und Schmerzverarbeitung. Die Wirkung erfolgt über eine Vielzahl von Rezeptortypen (mindestens 14 Subtypen), die sowohl ionotrop als auch metabotrop sein können. Ein Mangel an Serotonin wird mit Depression, Angststörungen und Migräne in Verbindung gebracht.
Adrenerge Synapsen
Adrenerge Synapsen verwenden Noradrenalin (Norepinephrin) oder Adrenalin (Epinephrin). Im sympathischen Nervensystem ist Noradrenalin der Haupttransmitter in postganglionären Neuronen und reguliert Funktionen wie Herzfrequenz, Blutdruck und Bronchodilatation. Im ZNS beeinflussen adrenerge Systeme Wachheit, Aufmerksamkeit und Stressreaktionen.
Neuropeptide
Neuropeptide wirken meist als Co-Transmitter und modulieren die Wirkung klassischer Transmitter. Substanz P vermittelt Schmerzreize im Rückenmark. Endorphine binden an Opioidrezeptoren und hemmen die Schmerzleitung. Hierbei handelt es sich um einen Mechanismus, der auch bei der Wirkung von Morphin genutzt wird.
Synapsengifte und ihre Wirkung
Synapsengifte sind chemische Substanzen, welche die Funktion von Synapsen erheblich stören oder sogar ganz unterbinden können. Diese Gifte blockieren entweder die Abgabe der Neurotransmitter in den synaptischen Spalt, oder aber sie sind den Neurotransmittern so ähnlich, dass sie an ihrer Stelle mit den Rezeptormolekülen in der postsynaptischen Membran reagieren und so die Erregungsleitung stören. Zu den bekanntesten Synapsengiften gehören viele Alkaloide wie etwa Muskarin, Atropin und Curare sowie Nikotin. Ein besonders wirksames Gift überhaupt ist das von Clostridien gebildete Botulinumtoxin.
Curare ist ein bekanntes Synapsengift, das die Reizweiterleitung an chemischen Synapsen stören oder verhindern kann. Sie hemmen dann die Informationsübertragung an Synapsen an unterschiedlichen Stellen. Nikotin aktiviert postsynaptische Rezeptoren, die auch durch Acetylcholin aktiviert werden. Atropin dagegen hemmt Acetylcholin-Rezeptoren, indem es die Bindung von Acetylcholin verhindert.
Vergleich mit Elektrischen Synapsen
Die elektrische Synapse zeichnet sich durch einen sehr geringen Abstand zwischen prä- und postsynaptischer Membran von etwa 3,5 nm aus. Sie kommen dort vor, wo eine schnelle Reizweiterleitung nötig ist oder wenn ganze Zellgruppen synchron arbeiten sollen. Im Gegensatz dazu steht die chemische Synapse, deren Aufbau und Funktionsweise deutlich komplexer ist.
| Merkmal | Elektrische Synapse | Chemische Synapse |
|---|---|---|
| Übertragungsmodus | Ionenfluss | Neurotransmitter |
| Übertragungsverzögerung | Keine | Ca. 0,5 ms |
| Signalübertragung | Bidirektional | Unidirektional |
| Struktur | Direkte Verbindungskanäle (Gap junctions) | Präsynaptische Endigung, synaptischer Spalt, postsynaptische Membran |
| Funktion | Schnelle Reizweiterleitung, Synchronisation von Zellgruppen | Modulation der Signalübertragung, Verrechnung von Signalen, Plastizität |
| Anwendungsbereiche | Fluchtreflexe, Synchronisation von Herzmuskelzellen | Informationsverarbeitung im Gehirn, Lernen, Gedächtnis, Muskelkontraktion |
Elektrische Synapsen sind wesentlich schneller als chemische Synapsen, da keine Umwandlung elektrisch → chemisch → elektrisch stattfinden muss, was ungefähr eine halbe Millisekunde dauert (das ist lang im Vergleich zu einer elektrischen Übertragung). Bei Schaltkreisen, bei denen es auf extrem hohe Geschwindigkeit ankommt (zum Beispiel Fluchtreflexe oder komplexen Analyseprozessen) werden hauptsächlich elektrische Synapsen eingesetzt. Auch in der menschlichen Netzhaut finden sich elektrische Synapsen, und zwar zwischen den Amakrinzellen und den Bipolarzellen. Sie beschleunigen hier die Auswertung der optischen Informationen, die auf die Photorezeptoren einwirken. Komplexe Verrechnungs- oder Verstärkungseffekte sind bei elektrischen Synapsen nicht möglich, dies ist ein Spezialgebiet der chemischen Synapsen. Im Grunde besteht eine elektrische Synapse aus zwei Poren- oder Kanalproteinen, die direkt miteinander verbunden sind.
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