Die faszinierende Architektur der Nervenzelle: Form folgt Funktion

Nervenzellen, auch Neuronen genannt, sind die fundamentalen Bausteine des Nervensystems und spielen eine entscheidende Rolle bei der Reizweiterleitung im Körper. Ihre einzigartige Struktur ist eng mit ihrer Funktion verbunden, nämlich der Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Informationen. Doch warum sieht eine Nervenzelle so aus, wie sie aussieht? Dieser Artikel beleuchtet die verschiedenen Bestandteile einer Nervenzelle und erklärt, wie ihre spezifischen Merkmale ihre Funktion ermöglichen.

Einführung in die Welt der Neuronen

Wenn wir eine rote Ampel sehen und anhalten, ist dies das Ergebnis komplexer Prozesse, an denen Nervenzellen beteiligt sind. Neuronen sind hochspezialisierte Zellen, die Reize aus der Umwelt aufnehmen, weiterleiten und verarbeiten. Sie sind miteinander zu einem riesigen Netzwerk verschaltet, das die Grundlage für unsere Wahrnehmung, unser Denken und unser Handeln bildet. Im menschlichen Körper gibt es eine unfassbar große Anzahl an Neuronen, schätzungsweise 86 Milliarden, die in ständiger Kommunikation miteinander stehen.

Der Aufbau einer Nervenzelle im Detail

Eine typische Nervenzelle besteht aus verschiedenen Abschnitten, die jeweils spezifische Aufgaben erfüllen:

• Zellkörper (Soma oder Perikaryon): Das Soma ist das Stoffwechselzentrum der Nervenzelle. Es enthält den Zellkern mit dem genetischen Material (DNA) sowie andere Organellen wie Mitochondrien, Ribosomen und den Golgi-Apparat. Hier werden fast alle Stoffe synthetisiert, die die Zelle benötigt, und von dort in Axone und Dendriten transportiert. Das Cytosol, die Flüssigkeit im Zellkörper, besteht aus Wasser, Ionen und wasserlöslichen Molekülen und wird von einem Netzwerk aus Proteinfäden, dem Cytoskelett, durchzogen. Der Zellkörper ist üblicherweise etwa 20 Mikrometer groß.
• Dendriten: Dendriten sind kurze, verzweigte Fortsätze, die vom Zellkörper ausgehen. Sie bilden die Antennen der Nervenzelle und empfangen Signale von anderen Neuronen oder Sinneszellen. An ihren Enden tragen sie oft kleine Fortsätze, die als dendritische Dornen bezeichnet werden. Diese Dornen bilden Synapsen, die Kontaktstellen zu anderen Nervenzellen darstellen. Ein einzelner Zellkörper kann bis zu 10.000 solcher Dornen besitzen. Die Dendriten leiten den Reiz zum Zellkörper weiter.
• Axonhügel: Der Axonhügel bildet den Übergang vom Soma zum Axon. Hier werden die von den Dendriten empfangenen elektrischen Signale gesammelt und summiert. Erst wenn eine bestimmte Schwelle, das Schwellenpotential, überschritten wird, wird ein Signal, ein Aktionspotential, an das Axon weitergeleitet. Diese "Schwellenwert"-Funktion verhindert, dass der Körper auf jedes kleinste Signal reagiert.
• Axon (Neurit): Das Axon ist ein langer, dünner Fortsatz, der aus dem Axonhügel hervorgeht. Seine Hauptaufgabe ist die Weiterleitung der Aktionspotentiale zu anderen Nervenzellen, Muskelzellen oder Drüsenzellen. Die Länge eines Axons kann von wenigen Millimetern bis zu über einem Meter reichen. Um eine schnelle und verlustfreie Signalübertragung zu gewährleisten, ist das Axon isoliert.
• Myelinscheide: Die Isolation des Axons wird durch die Myelinscheide erreicht, eine Umhüllung aus speziellen Zellen, den Gliazellen. Im zentralen Nervensystem (Gehirn und Rückenmark) werden die Axone von Oligodendrozyten umhüllt, während im peripheren Nervensystem (außerhalb von Gehirn und Rückenmark) Schwann'sche Zellen diese Aufgabe übernehmen. Die Myelinscheide besteht aus mehreren Schichten fettreicher Membranen, die um das Axon gewickelt sind.
• Ranviersche Schnürringe: Die Myelinscheide ist nicht durchgängig, sondern wird in regelmäßigen Abständen durch freiliegende Axonbereiche unterbrochen, die Ranvierschen Schnürringe. Diese Unterbrechungen spielen eine entscheidende Rolle bei der Beschleunigung der Erregungsleitung.
• Synaptische Endknöpfchen: Am Ende des Axons befinden sich die synaptischen Endknöpfchen. Hier wird das elektrische Signal in ein chemisches Signal umgewandelt, um die Information an die nächste Zelle zu übertragen. Die Endknöpfchen bilden Synapsen, die Verbindungsstellen zu anderen Nervenzellen, Sinneszellen oder Muskelzellen darstellen.

Die Funktion der einzelnen Bestandteile

Jeder Bestandteil der Nervenzelle trägt auf seine Weise zur Reizweiterleitung und Informationsverarbeitung bei:

• Dendriten: Empfangen Signale von anderen Nervenzellen und leiten sie zum Zellkörper weiter.
• Zellkörper: Integriert die eingehenden Signale und entscheidet, ob ein Aktionspotential ausgelöst wird.
• Axonhügel: Sammelt und summiert die elektrischen Signale, bis eine bestimmte Schwelle überschritten wird.
• Axon: Leitet das Aktionspotential schnell und verlustfrei zu den synaptischen Endknöpfchen.
• Myelinscheide: Isoliert das Axon und ermöglicht eine saltatorische Erregungsleitung, wodurch die Geschwindigkeit der Signalübertragung deutlich erhöht wird.
• Ranviersche Schnürringe: Ermöglichen die Regeneration des Aktionspotentials und tragen zur saltatorischen Erregungsleitung bei. An den Bereichen, an denen sich die Myelinschicht befindet, kann keine Erregung stattfinden, springt der elektrische Reiz sozusagen von Ranvier-Schnürring zu Ranvier-Schnürring.
• Synaptische Endknöpfchen: Wandeln das elektrische Signal in ein chemisches Signal um und übertragen die Information auf die nächste Zelle.

Die synaptische Übertragung: Kommunikation zwischen Nervenzellen

Die Kommunikation zwischen Nervenzellen erfolgt über Synapsen. Wenn ein Aktionspotential die synaptischen Endknöpfchen erreicht, werden Neurotransmitter freigesetzt. Das elektrische Signal wird hier auf die nächste Nervenzelle oder zum Beispiel auf eine Sinnes- oder Muskelzelle übertragen. Dazu wird das elektrische Signal meist in ein chemisches Signal umgewandelt. Die synaptischen Endknöpfchen bilden das Ende eines Neurons. Die Verbindung am Ende einer Nervenzelle mit einer anderen Zelle wird als Synapse bezeichnet. In den meisten Fällen sind das chemische Synapsen. Das Endknöpfchen setzt chemische Moleküle in den synaptischen Spalt - die Lücke zwischen den zwei Zellen - frei. Dort binden sie an Rezeptoren und geben die Erregung weiter. Diese chemischen Botenstoffe diffundieren durch den synaptischen Spalt und binden an Rezeptoren auf der Membran der Zielzelle. Die Bindung der Neurotransmitter löst in der Zielzelle ein neues elektrisches Signal aus, das entweder erregend oder hemmend wirken kann. Auf der anderen Seite des synaptischen Spaltes treffen die Botenstoffe auf Andockstellen in der Membran des Empfänger-Neurons, die die elektrischen Eigenschaften dieser Membran regulieren. Dadurch ändert sich der Membranwiderstand. Die Empfängerzelle kann die Spannungsänderung, die dadurch entsteht, in einem rasanten Tempo verarbeiten Zwischen dem Eintreffen des Impulses bis zur Spannungsänderung auf der anderen Seite des synaptischen Spalts vergeht nur etwa eine tausendstel Sekunde. Damit stellt die synaptische Übertragung einen der schnellsten biologischen Vorgänge dar. Die synaptischen Vesikel sind keineswegs nur eine Art membranumhüllte „Konservendose“ zur Speicherung der Botenstoffe. In ihrer Membran befindet sich eine ganze Reihe von Proteinen, die sich seit Millionen von Jahren durch die Evolution kaum verändert haben. Eine Gruppe dieser Proteine, die Neurotransmitter-Transporter, ist dafür verantwortlich, die Botenstoffe aus dem Zellplasma in die Vesikel hineinzupumpen und dort anzureichern. Dazu ist viel Energie erforderlich. Diese wird von einem weiteren Proteinmolekül bereitgestellt, einer Protonen-ATPase (V-ATPase), die unter Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP) Protonen in die Vesikel hineinpumpt. Neben diesen für das „Auftanken“ erforderlichen Proteinen enthalten die Membranen synaptischer Vesikel weitere Komponenten, die dafür sorgen, dass die Vesikel mit der Plasmamembran verschmelzen können (darunter das SNARE-Protein Synaptobrevin und den Calcium-Sensor Synaptotagmin) und nach der Membranfusion wieder in das Nervenende zurücktransportiert werden. Die synaptische Vesikel werden anschließend im Nervenende über einige Zwischenschritte wieder recycelt und neu mit Botenstoffen befüllt. Die Funktionsweise der synaptischen Vesikel auf molekularer Ebene zu verstehen, ist eine aufwendige Arbeit. Wir haben dazu vor einigen Jahren ein umfassendes Inventar aller Vesikelbestandteile erstellt. Dabei mussten Probleme gelöst werden, die keineswegs so einfach waren, wie man annehmen möchte, z. B. das Auszählen der Vesikel in einer Lösung oder die quantitative Bestimmung des Gehaltes von Proteinen und Membranlipiden. Die Ergebnisse waren auch für Experten überraschend. So stellte sich heraus, dass ein biologisches Transportvesikel in seiner Struktur viel stärker durch Proteine bestimmt wird als zuvor angenommen: Wenn man von außen auf das Vesikelmodell schaut, kann man die Lipidmembran (gelb) vor lauter Proteinen kaum erkennen, und dabei sind im Modell nur ca. Diese Arbeiten bildeten die Grundlage zu weiterführenden Untersuchungen. So ist es gelungen, Vesikel, die unterschiedliche Botenstoffe transportieren, voneinander zu trennen und miteinander zu vergleichen. Anders als vorher vermutet, unterscheiden sie sich nur geringfügig in ihrer Zusammensetzung. Ein zweiter Schwerpunkt der Forschung besteht darin, die Proteinmaschine, die die Membranfusion bewerkstelligt, in ihren funktionellen Details zu verstehen. Für die Fusion selber sind SNARE-Proteine verantwortlich - kleine Proteinmoleküle, die in der Plasmamembran wie in der Vesikelmembran sitzen. Kommen die Membranen nahe aneinander, lagern sich die dieser Proteine aneinander, wobei sie sich in Richtung der Membran wie Taue miteinander verdrillen (Abb. Bei dieser Zusammenlagerung wird Energie freigesetzt, die für das Verschmelzen der Membranen benutzt wird. Um zu verstehen, wie diese Zusammenlagerung die Verschmelzung der Membranen bewirkt, wurden die SNARE-Proteine in künstliche Membranen eingebaut, an denen man die Fusion mit hochauflösenden Methoden, darunter der Kryo-Elektronenmikroskopie, untersuchen konnte. Dabei wurden erstmalig Zwischenstufen der Fusionsreaktion identifiziert. Fortschritte sind ebenfalls bei der Frage erzielt worden, wie die einströmenden Calcium-Ionen die Fusionsmaschine aktivieren. Trotz großer Fortschritte sind die komplexen molekularen Prozesse immer noch nicht vollständig verstanden: Umso erstaunlicher ist es, wie reibungslos Nervenzellen miteinander kommunizieren, wie effektiv die Fusionsmaschinerie in der Synapse funktioniert, bei jeder unserer Bewegungen, in unserem Fühlen und Denken. Deshalb forschen Wissenschaftler auf der ganzen Welt weiterhin daran, diese Prozesse noch besser zu verstehen.

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Die Vielfalt der Nervenzellen

Es gibt verschiedene Arten von Nervenzellen, die sich in ihrer Struktur und Funktion unterscheiden. Einige Neuronen sind auf die Übertragung sensorischer Informationen spezialisiert, während andere motorische Befehle an die Muskeln weiterleiten. Interneurone vermitteln zwischen sensorischen und motorischen Neuronen und spielen eine wichtige Rolle bei der Verarbeitung von Informationen im Gehirn. Je nach Anzahl der Fortsätze werden Neurone in unterschiedliche Typen eingeteilt. Hier sieht man ein unipolares Neuron eines Wirbellosen (links), eine bipolare Zelle aus der Retina (mittig) und eine pseudounipolare Nervenzelle des Spinalganglions, das dem Rückenmark Informationen zuträgt. Neurone haben, wie alle Zellen, einen Zellkörper, der für den Stoffwechsel zuständig ist (siehe Info-Kasten). Von diesem Zellkörper, den man auch Zytosoma nennt, gehen die Neuriten ab: meist ein Axon und ein oder mehrere Dendriten. Über die Dendriten und Axone kann eine Zelle Informationen empfangen und aussenden. Das Axon wirkt wie ein Kabel, das die Signale des Neurons weiterleitet. Es kann sich über Entfernungen von bis zu einem Meter und mehr erstrecken. Leiten die Axone zum Gehirn, spricht man von afferenten Nervenfasern. Steuerbefehle vom Gehirn in die Peripherie, also etwa zu den Muskeln, nennt man efferent. Die Dendriten, die sich meist stark verzweigen, tragen kleine Fortsätze, die als dendritische Dornen (engl. "spines") bezeichnet werden. Diese wirken wie die Antennen eines Neurons: Über Synapsen stehen sie in Kontakt mit Axonen oder Nervenzellkörpern, über welche sie hereinkommende Signale aufnehmen. Bis zu 10.000 Fortsätze dendritische Dornen kann ein einzelner Zellkörper haben. Je nach Funktion haben multipolare Neurone eine unterschiedliche Ausprägung. Hier zu sehen sind ein spinales Motoneuron (links), eine Pyramidenzelle des Hippocampus (mittig) eine Purkinje-Zelle des Kleinhirns (rechts). In der Hirnforschung werden verschiedene Typen von Neuronen unterschieden. Dabei weisen die Bezeichnungen mal auf das Aussehen, mal auf die Funktion oder die Eigenschaften der Zelle hin. Das führt dazu, dass eine Nervenzelle bisweilen in mehrere Kategorien fällt, was für Laien durchaus verwirrend sein kann. Hier der Versuch einer Übersicht: Eine Art der Klassifizierung entsteht durch die Anzahl der Neuriten einer Nervenzelle. Die meisten Neurone besitzen neben dem Axon viele Dendriten. Diese werden daher als multipolar bezeichnet. Eine bipolare Nervenzelle hat ein Axon und einen Dendriten, eine unipolare Nervenzelle besitzt nur ein Axon, aber keine Dendriten. Eine weitere Klassifizierung unterscheidet zwischen „bedornten“ oder „unbedornten“ Neuronen, wenn die Dendriten wie eine Rose kleine Dornen oder „spines“ aufweisen oder nicht. An diesen Dornen werden zumeist erregende Synapsen ausgebildet. Auch der Sitz im Körper und die spezifische Funktion einer Zelle können ausschlaggebend für ihre Bezeichnung sein. So werden Neurone, deren Neuriten an den sensorischen Oberflächen des Körpers sitzen, also zum Beispiel im Innenohr oder in der Netzhaut des Auges, als sensorische Neurone bezeichnet. Sie liefern Informationen an das Nervensystem weiter. Motorische Neurone oder Motoneurone haben Axone, die mit Muskeln Synapsen bilden und Bewegungen auslösen. Die meisten Neurone des Nervensystems sind jedoch mit anderen Neuronen verknüpft. Sie bezeichnet man als Interneurone. Sie haben meist kurze Axone und stehen mit Nervenzellen in der nahen Umgebung in Kontakt. Neurone, die mit anderen Nervenzellen im Kontakt stehen, deren Axone aber in weit entfernte Regionen des Gehirns reichen, nennt man Projektionsneurone. Eine weitere Klassifizierung beruft sich auf die chemischen Eigenschaften von Nervenzellen. So werden jene Zellen, die an ihren Synapsen den Neurotransmitter Acetylcholin freisetzen, als cholinerg bezeichnet. Solche cholinergen Zellen sind zum Beispiel an der Kontrolle willkürlicher Bewegungen beteiligt. Um die Verwirrung komplett zu machen, werden manche Nervenzellen auch anhand ihres Aussehens und der Struktur ihrer Dendritenbäume eingeteilt. So gleicht der Zellkörper der Pyramidenzellen, die mit einem Durchmesser von bis zu 100 Mikrometern verhältnismäßig groß sind, einem Dreieck. Auch Sternzellen machen ihrem Namen alle Ehre. Körnerzellen wiederum haben ihre Bezeichnung erhalten, weil sie im Querschnitt des Hirngewebes körnig erscheinen.

Gliazellen: Die unverzichtbaren Helfer der Neuronen

Neben den Neuronen gibt es im Nervensystem noch eine weitere wichtige Zellpopulation, die Gliazellen. Lange Zeit glaubte man, die ausschließliche Funktion der Gliazellen sei, die Nachbarzellen zu isolieren, stützen und zu ernähren. Gliazellen sind selbst nicht direkt an der Reizweiterleitung beteiligt, im menschlichen Nervensystem erfüllen sie aber dennoch äußerst wichtige Funktionen. Als Stützzellen schützen sie die Neurone (die eigentlichen Nervenzellen), indem sie sie elektrisch abschirmen (was für eine schnelle Erregungsleitung wichtig ist) oder eingedrungenen Stoffen im Blut (zum Beispiel Medikamenten) den Zugang zum Gehirn versperren. Zudem sind die Gliazellen für die Versorgung der Neurone mit Nährstoffen zuständig. Sie steuern auch den Fluss der zerebrospinalen Flüssigkeit (auch Liquor oder Nervenwasser genannt), die Gehirn und Rückenmark bei Erschütterungen abfedert. Sie regulieren das chemische Milieu im extrazellulären Raum, indem sie Kalium-Ionen oder Glutamat aufnehmen können. Dadurch beeinflussen sie die Funktionen der benachbarten Zellen. Eine ganz besondere Funktion erfüllen die Oligodendroglia (auch als Oligodendrozyten bezeichnet) im zentralen Nervensystem und die Schwann-Zellen im peripheren Nervensystem. Sie bilden fettreiche Membranen aus, die sie in mehreren Schichten um ein Axon wickeln, um dieses zu isolieren. So bilden sie eine so genannte Myelinschicht (Myelin: griechisch für ‘Mark’) um die Axone. Da ein Axon in so einer Ummantelung aussieht wie ein Schwert in einer Scheide, sprechen Wissenschaftler auch von Markscheiden. Die Markscheiden beschleunigen die Weiterleitung von Nervenimpulsen entlang der Axone - dank der Myelinschicht werden sie zu regelrechten Datenautobahnen. Der Trick dabei: Die Myelinschicht wird immer wieder von kleinen Lücken durchbrochen, den Ranvier-Schnürringen. Die Weiterleitung der Reize im Axon erfolgt über elektrische Impulse. Weil aber an den Bereichen, an denen sich die Myelinschicht befindet, keine Erregung stattfinden kann, springt der elektrische Reiz sozusagen von Ranvier-Schnürring zu Ranvier-Schnürring. Die Forscher nennen das eine saltatorische Erregungsleitung.

Neue Erkenntnisse über die Struktur von Axonen

Jüngste Forschungsergebnisse haben gezeigt, dass die Axone vieler Nervenzellen in Säugetiergehirnen nicht, wie bisher angenommen, röhrenförmig sind, sondern regelmäßige Verdickungen aufweisen, die wie Perlen auf einer Schnur aussehen. Diese "Perlenstruktur" beeinflusst die Geschwindigkeit der Signalweiterleitung und könnte eine wichtige Rolle bei Lernprozessen und Gedächtnisbildung spielen. Unter dem Elektronenmikroskop sind die regelmäßigen Verdickungen eines Axons (Mitte) zu erkennen. Watanabe hat auch eine Erklärung dafür parat, warum diese Strukturen bislang nicht entdeckt worden sind: Er und seine Kollegen haben die Proben in flüssigem Stickstoff eingefroren. „Normalerweise verwenden Forscher Chemikalien, um Proben für die Elektronenmikroskopie zu verarbeiten und entwässern diese Gewebe dann.Was so ist, als würde man aus einer Weintraube eine Rosine machen“, sagt Watanabe. „Aber bei der Kryokonservierung ist es so, als würde man eine gefrorene Weintraube herstellen. Die Wissenschaftler stellten fest, dass Axone mit Perlenstruktur die Nervenimpulse schneller leiteten als röhrenförmige Axone. Das aber nur, wenn das Verhältnis der Länge zur Breite der Verdickungen etwa 1,7 zu 1 betrug.

Die Blut-Hirn-Schranke: Schutzwall des Gehirns

Das Gehirn ist ein hochsensibles Organ, das vor schädlichen Einflüssen geschützt werden muss. Diese Schutzfunktion übernimmt die Blut-Hirn-Schranke (BHS), eine physiologische Barriere zwischen dem Blutkreislauf und dem Zentralnervensystem. Für die BHS sind vor allem zwei Zelltypen wichtig. Zum einen die Endothelzellen der Kapillaren: Sie kleiden die Blutgefäße zum Blut hin aus. Die Zellen sind über so genannte tight junctions eng miteinander verknüpft - das sind schmale Bänder von Membranproteinen, die sich straff um die Zellen herum winden. Diese tight junctions haben einen großen Anteil an der Schrankenfunktion der BHS. Zum anderen prägen Astrozyten die BHS: Sie bedecken mit ihren Fortsätzen („Füßchen“) die Kapillargefäße. Aufgrund ihrer sehr selektiven Filterfunktion schützt die BHS das Gehirn einerseits vor Krankheitserregern und Giftstoffen. Andererseits erschwert diese Schutzfunktion zuweilen auch den Transfer von Neurotransmittern und Wirkstoffen, mit denen Ärzte eine neurobiologische Erkrankung behandeln wollen.

Künstliche neuronale Netze: Inspiration aus der Natur

Die Struktur und Funktionsweise von Nervenzellen haben die Entwicklung künstlicher neuronaler Netze (KNNs) inspiriert. KNNs sind mathematische Modelle, die versuchen, die Informationsverarbeitung im Gehirn nachzubilden. Die binäre Ausgabefunktion als Aktivierungsfunktion gewählt. Sobald die Eingaben eines Künstlichen Neurons mit binärer Aktivierungsfunktion groß genug sind, "feuert das Künstliche Neuron". In deutscher Literatur findet sich für den Begriff Bias daher oft die Übersetzung Schwellenwert. Wenn der Bias bei -5 liegt, müssen die Eingaben den Wert 5 übersteigen, sodass das Neuron feuert. Für andere Aktivierungsfunktionen wie zum Beispiel die Sigmoid-Funktion lässt sich diese Analogie aber nicht fortsetzen. Hier gibt es keine Schwelle. Der Übergang ist kontinuierlich. Der Aufbau von Künstlichen Neuronalen Netzen ist ursprünglich also (stark vereinfacht) dem menschlichen Gehirn nachempfunden. Da ohnehin nicht bekannt ist, wie genau das menschliche Gehirn lernt, wurde mit der Zeit aber u.a. durch die Wahl anderer Aktivierungsfunktionen abgewichen. Warum der Aufbau aber mathematisch sinnvoll ist und welchen Zweck die einzelnen Bestandteile haben, wird in diesem Kurs betrachtet.

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