Das menschliche Auge ist ein komplexes Organ, das visuelle Informationen erfasst und in elektrische Signale umwandelt, die vom Gehirn verarbeitet werden können. Dieser Prozess der Informationsübertragung ist hochspezialisiert und beinhaltet eine Vielzahl von Nervenzellen und Mechanismen, die zusammenarbeiten, um uns das Sehen zu ermöglichen. Dieser Artikel beleuchtet die verschiedenen Aspekte der Informationsübertragung in den Nervenzellen des Auges, von der Umwandlung von Licht in elektrische Signale bis hin zur Verarbeitung dieser Signale im Gehirn.
Die Netzhaut: Schaltzentrale des Sehens
Die Netzhaut (Retina) ist eine Schicht aus Nervengewebe an der Rückseite des Auges, die für die Umwandlung von Licht in elektrische Signale verantwortlich ist. Dieser Prozess, der als Phototransduktion bezeichnet wird, beginnt mit den Photorezeptoren, den lichtempfindlichen Zellen der Netzhaut. Es gibt zwei Haupttypen von Photorezeptoren:
- Stäbchen: Diese sind empfindlich gegenüber schwachem Licht und ermöglichen uns das Sehen in der Dämmerung.
- Zapfen: Diese sind für das Farbsehen verantwortlich und benötigen helleres Licht, um zu funktionieren.
Wenn Licht auf die Photorezeptoren trifft, werden diese aktiviert und setzen eine Kaskade von biochemischen Reaktionen in Gang, die letztendlich zur Erzeugung eines elektrischen Signals führen. Dieses Signal wird dann an andere Nervenzellen in der Netzhaut weitergeleitet, darunter Bipolarzellen, Amakrinzellen und Ganglienzellen.
Neuronale Netzwerke in der Netzhaut: Informationsverarbeitung vor der Weiterleitung
Die Netzhaut ist nicht nur ein einfacher Sensor, sondern auch ein komplexes neuronales Netzwerk, das visuelle Informationen vorverarbeitet. Verschiedene Arten von Nervenzellen in der Netzhaut sind in Schaltkreisen organisiert, die sich mit dem Herausfiltern unterschiedlicher Informationen aus Lichtreizen beschäftigen.
- Bipolarzellen: Sie erhalten direkte Signale von den Photorezeptoren und leiten diese an Ganglien- und Amakrinzellen weiter. Es gibt verschiedene Typen von Bipolarzellen, die Signale mit unterschiedlichen chromatischen, zeitlichen und räumlichen Eigenschaften übertragen.
- Amakrinzellen: Mit knapp 40 Typen stellen sie die umfangreichste Klasse von retinalen Interneuronen dar. Sie modulieren das Antwortverhalten der Ganglienzellen, sodass diese auf bestimmte Reizeigenschaften ansprechen. Die Amakrinzellen sind essenziell für das Verständnis der Signalverarbeitung in der Retina.
Eine besondere Art von Amakrinzellen sind die "Starburst"-Zellen, die keine eindeutige Ausgangsstruktur wie ein Axon besitzen. Ihre Dendriten erhalten gleichzeitig synaptischen Eingang und bilden Ausgangssynapsen. Diese Zellen spielen eine wichtige Rolle bei der Berechnung der Bewegungsrichtung eines Lichtreizes.
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Richtungsselektivität: Die Rolle der "Starburst"-Amakrinzellen
Einige Ganglienzellen in der Netzhaut reagieren spezifisch auf bewegte Lichtreize. Je besser die Bewegungsrichtung eines Objekts mit einer bestimmten von den Ganglienzellen bevorzugten Bahn übereinstimmt, desto heftiger antworten sie. Diese Zellen sind richtungsselektiv und leiten Informationen über Bild- und Objektbewegungen an das Gehirn weiter.
Die synaptischen Eingangssignale, die DS-Ganglienzellen empfangen, sind bereits richtungsabhängig. Die eigentliche Richtungsberechnung muss daher in vorgeschalteten Zellen stattfinden. DS-Ganglienzellen beziehen einen wesentlichen Teil ihrer Eingangssignale von "Starburst"-Amakrinzellen (SACs).
Forschungen haben gezeigt, dass SACs in ihren Dendriten richtungsselektive Ca2+-Signale generieren. Die lokale Ca2+-Konzentration steigt an, wenn sich der Lichtreiz vom Zellkörper weg in Richtung der Dendritenenden bewegt. Die Neurotransmitterausschüttung an den Synapsen zwischen SACs und DS-Ganglienzellen ist Ca2+-abhängig, daher stammt zumindest ein Teil der richtungsselektiven Eingangssignale in den DS-Ganglienzellen von den SACs.
Die dendritische Richtungsberechnung beruht wesentlich auf den spezifischen elektrischen Membraneigenschaften der Zellen. Es gibt einen beständigen Unterschied in der Membranspannung zwischen Zellkörper und Dendritenenden. Deshalb verhalten sich spannungsabhängige Ionenkanäle in den zellkörpernahen Dendritenbereichen etwas anders als solche in der Nähe der Dendritenspitze. Die resultierende Asymmetrie sorgt dafür, dass die von den Bipolarzellen stammenden Eingangssignale abhängig vom räumlich-zeitlichen Muster, mit dem sie entlang des SAC-Dendriten eintreffen, unterschiedlich verstärkt werden.
Der Sehnerv: Die Autobahn zum Gehirn
Die Ganglienzellen, die letzte Schicht von Nervenzellen in der Netzhaut, senden ihre Axone aus dem Auge und bilden den Sehnerv (Nervus opticus). Der Sehnerv besteht aus rund einer Million Axonen und verlässt das Auge auf dessen Rückseite, wodurch der blinde Fleck entsteht.
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Die Sehnerven von rechtem und linkem Auge treffen sich nach rund 4,5 Zentimetern am Chiasma opticum, der Sehnervenkreuzung. Beim Menschen wechselt hier rund die Hälfte der Fasern aus den beiden Nervensträngen die Richtung, die anderen fünfzig Prozent verlaufen weiter auf der Seite des Auges, dem sie entspringen.
An der Sehnervkreuzung wechseln die nasalen Fasern die Seite - sie werden also kontralateral verschaltet, während die temporalen Fasern auf der ursprünglichen, ipsilateralen Seite verbleiben. Ein Effekt dieser komplizierten Verschaltung ist, dass jede Hälfte des visuellen Cortex nur Informationen über eine Seite des Gesichtsfeldes erhält - aber von beiden Augen.
Jenseits dieser Kreuzung ändert sich die Bezeichnung des Sehnervs: Als Tractus opticus oder Sehtrakt ziehen die meisten Nervenfasern Richtung Hinterkopf. Ein kleiner Teil allerdings hat mit dem bewussten Sehen nichts zu tun, er liefert beispielsweise Input für unsere „innere Uhr“ im Hypothalamus.
Visuelle Verarbeitung im Gehirn: Vom Signal zur Wahrnehmung
Der Großteil der Fasern des Sehtraktes erreicht mit dem seitlichen Kniehöcker (Corpus geniculatum laterale) die einzige Umschaltstation zwischen Netzhaut und primärer Sehrinde. Dass es nur diese eine Verschaltstelle gibt, ist entscheidend für unsere Fähigkeit, visuelle Eindrücke nahezu ohne Verzögerung wahrnehmen zu können.
Der seitliche Kniehöcker besteht aus sechs Schichten, die jeweils bestimmte Nervenfasern aufnehmen. Die magnozellulären Schichten (1 und 2) reagieren vor allem auf Bewegungen, während die parvozellulären Schichten (3 bis 6) Input für die Verarbeitung von Form und Farbe liefern.
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Von hier aus werden die visuellen Informationen an die primäre Sehrinde (V1) im Hinterhauptslappen des Gehirns weitergeleitet. In der Sehrinde beginnt die eigentliche Analyse des Gesehenen. Die primäre Sehrinde ist in Schichten aufgebaut und enthält funktionelle Säulen von Nervenzellen, die beispielsweise auf Reize einer bestimmten Orientierung reagieren.
Nach einer ersten Analyse in der primären Sehrinde fließen die Daten auf zwei Wegen in nachgeschaltete Areale des Gehirns:
- Dorsale Verarbeitungsbahn ("Wo"-Bahn): Sie reicht Informationen zum Scheitellappen und übernimmt die Lokalisation von Dingen im Raum und Bewegungen.
- Ventrale Verarbeitungsbahn ("Was"-Bahn): Sie führt zum Schläfenlappen und konzentriert sich auf Informationen wie die Objekterkennung.
In höheren Gehirnarealen existieren Gruppen von Nervenzellen, die auf noch spezifischere Teilaufgaben spezialisiert sind. Zur Objekterkennung im Schläfenlappen gibt es zum Beispiel Gruppen von Neuronen, die besonders sensibel auf die Formen wie Dreiecke oder Sterne oder auch auf Gesichter reagieren.
Synaptische Integration: Die Grundlage neuronaler Entscheidungen
Ein entscheidender Prozess bei der Informationsübertragung in Nervenzellen ist die synaptische Integration. Sie beschreibt, wie Nervenzellen Informationen aus mehreren Signalen verarbeiten und integrieren. Dieser Prozess findet an den Synapsen statt, den Verbindungsstellen zwischen Neuronen, wo chemische und elektrische Signale übertragen werden.
Wenn ein Neuron Signale von verschiedenen Synapsen erhält, summiert es diese Signale auf. Einige können erregend sein (EPSP, Exitatorisches Postsynaptisches Potential), was bedeutet, dass sie das Neuron zur Aktivierung anregen, während andere hemmend wirken und die Aktivierung verhindern. Die Entscheidung, ob ein Neuron ein Signal weiterleitet oder nicht, basiert auf dieser Summe aus erregenden und hemmenden Signalen.
Neben der Integration von erregenden und hemmenden Signalen spielt auch die räumliche und zeitliche Summation eine wesentliche Rolle. Bei der räumlichen Summation addiert das Neuron Signale von verschiedenen Synapsen an verschiedenen Stellen des Neurons. Die zeitliche Summation hingegen bezieht sich auf die Integration von Signalen, die nacheinander an derselben Synapse ankommen.
Die synaptische Integration ist nicht nur für die Generierung von Aktionspotentialen wichtig, sondern auch für die Plastizität des Gehirns, also seine Fähigkeit zu lernen und sich an Veränderungen anzupassen.
Einfluss von Neurotransmittern auf die synaptische Integration
Neurotransmitter spielen eine entscheidende Rolle bei der synaptischen Integration. Diese chemischen Botenstoffe sind verantwortlich für die Übertragung von Signalen an Synapsen. Unterschiedliche Neurotransmitter können verschiedene Auswirkungen auf die Integrationsprozesse haben. Zum Beispiel kann Glutamat erregende Signale fördern, während GABA in der Regel hemmend wirkt.
Die Vielzahl an Rezeptoren, mit denen diese Neurotransmitter interagieren, ermöglicht es, dass dieselbe chemische Substanz je nach Rezeptortyp und Signalweg unterschiedliche Effekte hat. Dieser variable Einsatz führt zu komplexen Modulationsmöglichkeiten der synaptischen Kommunikation und integriert sowohl kurzfristige als auch langfristige Anpassungen der neuronalen Aktivität.
Hintergrundrauschen und Aufmerksamkeitsstörungen (ADHS)
Forschungen haben gezeigt, dass bei Aufmerksamkeitsstörungen wie ADHS Nervenzellen in der Augennetzhaut übermäßig aktiv sein können. Diese Aktivität ohne äußere Reize wird als Hintergrundrauschen bezeichnet.
Eine Studie des Universitätsklinikums Freiburg fand Hinweise darauf, dass die mangelnde Aufmerksamkeit bei ADHS mit verstärktem Hintergrundrauschen in der Netzhaut einhergeht. Die Forscher untersuchten erwachsene Probanden mit und ohne ADHS mit einem Schachbrett-Muster-Elektroretinogramm und stellten fest, dass bei den Testpersonen mit ADHS das Rauschen verstärkt war.
Sollte sich bestätigen, dass diese Aktivitätsveränderungen für ADHS spezifisch sind, könnten die Erkenntnisse auch für die Diagnostik und Beurteilung des Therapieerfolgs von Bedeutung sein.
Laterale Hemmung und positive Rückkopplung: Kontrastverstärkung im Auge
Um Helligkeits-Kontraste wahrnehmen zu können, nutzen die Nervenzellen im Auge das Prinzip der lateralen Hemmung. Dabei werden Signale der lichtempfindlichen Zellen der Netzhaut an Dutzende Zellen in der Umgebung gesendet, um diese stillzulegen. Ein oder zwei unmittelbar benachbarte Neuronen hingegen werden mittels eines chemischen Signals verstärkt aktiviert.
Dieses fein abgestimmte Wechselspiel zwischen "abgeschalteten" und aktivierten Nervenzellen ermöglicht es dem Gehirn, Hell-dunkel-Kontraste deutlich wahrzunehmen und auch kontrastarme Details an Hell-Dunkel-Übergängen zu erkennen.
Hemmende Synapsen und ihre Bedeutung
Hemmende Synapsen im menschlichen Nervensystem verwenden hauptsächlich die Neurotransmitter GABA und Glycin. Auf der empfangenden Seite besitzen sie spezialisierte Rezeptorproteine für GABA und Glycin, deren Aktivierung die Empfängerzelle so beeinflusst, dass sie nicht mehr oder nur sehr schwer erregt werden kann.
Das Protein Neuroligin-2 spielt bei der Entstehung hemmender Synapsen eine kritische Rolle. Es vermittelt den Zellzusammenhalt und sorgt dafür, dass der sendende Teil der Synapse mit dem empfangenden Teil Kontakt aufnehmen kann.
Forschung und zukünftige Perspektiven
Die Erforschung der Informationsübertragung in Nervenzellen des Auges ist ein dynamisches Feld mit vielen offenen Fragen. Aktuelle Forschungsschwerpunkte sind unter anderem:
- Die Aufklärung der genauen Funktion der verschiedenen Amakrinzelltypen in der Netzhaut.
- Das Verständnis der Mechanismen, die der dendritischen Richtungsberechnung in "Starburst"-Amakrinzellen zugrunde liegen.
- Die Entwicklung von Methoden zur objektiven Diagnose und Therapieüberwachung von ADHS.
- Die Erforschung der Rolle von synaptischer Plastizität bei Lernprozessen und Gedächtnisbildung.
Die Fortschritte in der neurowissenschaftlichen Forschung tragen dazu bei, unser Verständnis des Sehens und seiner zugrunde liegenden Mechanismen zu vertiefen. Dieses Wissen kann in Zukunft dazu beitragen, neue Therapien für Augenkrankheiten und neurologische Störungen zu entwickeln.
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