Aktionspotential der Nervenzelle: Animation und Physiologie

Das Aktionspotential ist ein fundamentaler Prozess in Nervenzellen, der die Signalübertragung im Nervensystem ermöglicht. Es ist ein zentrales Element für die gesamte Erregungsleitung zwischen Nervenzellen. Nervenzellen sind für die Reizweiterleitung in unserem Körper verantwortlich. Sie sind hochspezialisierte Zellen, durch welche die Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung aller Reize aus der Umwelt erfolgt. Dazu sind die einzelnen Nervenzellen miteinander zu einem großen Netzwerk verschalten. In unserem Körper haben wir eine unfassbar große Anzahl an Neuronen.

Grundlagen der Nervenzelle (Neuron)

Neuronen, auch Nervenzellen genannt, sind die Bausteine des Nervensystems. Sie sind spezialisiert auf die Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Informationen in Form von elektrischen und chemischen Signalen.

Struktur eines Neurons

Ein Neuron besteht typischerweise aus drei Hauptteilen:

• Zellkörper (Soma): Enthält den Zellkern und die meisten Organellen. Der Axonhügel bildet den Übergang vom Soma zum Axon.
• Dendriten: Kurze, verzweigte Fortsätze, die Signale von anderen Neuronen empfangen und zum Zellkörper weiterleiten. Während Dendriten maximal einige hundert Mikrometer kurz sind, können Axone beim Menschen zwischen 0,1 Millimeter und über einem Meter (oder sogar bis zu 4 Meter) lang sein.
• Axon: Ein langer, schlanker Fortsatz, der Signale vom Zellkörper weg zu anderen Neuronen oder Zielzellen (z.B. Muskelzellen) transportiert. Das Axoplasma innerhalb des Axons umfasst mehr als 90 % des Zytosols. Am Ende eines Axons befinden sich Terminale, die die Information der präsynaptischen Zelle über chemische Synapsen an postsynaptische Zellen weitergeben.

Myelinscheide und Ranviersche Schnürringe

Axone können eine Myelinscheide aus Schwannzellen haben. Damit die Weiterleitung der elektrischen Signale möglichst schnell und ohne Verluste funktioniert, ist das Axon sozusagen wie ein elektrisches Kabel isoliert. Dazu wird der Fortsatz durch Stütz- oder Hüllzellen umhüllt. (außerhalb von Gehirn und Rückenmark) nennst du sie auch Schwann’sche Zellen. um die Axone. Diese "isoliert" die elektrische Leitung des Axons und bewirkt mittels der Schnürringe, an denen die Isolierung unterbrochen ist, eine regelmäßige Verstärkung des weiterzuleitenden elektrischen Signals.

Die Umhüllung ist immer wieder durch freiliegende Axonbereiche unterbrochen. Den nicht-umhüllten Bereich eines Axons nennst du Ranvierschen Schnürring.

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Arten von Neuronen

Es gibt verschiedene Arten von Neuronen, die sich in ihrer Struktur und Funktion unterscheiden:

• Unipolare Neuronen: Das Axon ist ein Zweig des Dendriten.
• Bipolare Neuronen: Haben ein ovales Soma, aus dem auf der einen Seite der Dendritenbaum und auf der anderen das Axon entspringen.
• Multipolare Neuronen: Dem Soma entspringen eine Vielzahl von Dendriten sowie ein Axon.

Gliazellen

Im Nervensystem von Wirbeltieren finden sich 2- bis 10-mal so viele Gliazellen wie Neuronen. Gliazellen unterstützen die Neuronen in vielfältiger Weise:

• Astrozyten: Die sternförmigen Astrozyten sind die größten Gliazellen. Sie ernähren die Neuronen über Kontakte zu Blutgefäßen. Astrozyten (Astroglia) ist der Name dieser Zellen im zentralen Nervensystem. Astrozyten und die von ihnen abgesonderten Faktoren (u.a.
• Oligodendrozyten: Bilden im ZNS die Myelinscheiden um Axone.
• Mikroglia: Sind Immuneffektorzellen im ZNS. Sie zählen lediglich formal zur Familie der Gliazellen. Sie werden bei Krankheiten oder Verletzungen aktiv. Dann vermehren sie sich und verschlingen tote oder absterbende Neuronen.

Das Ruhepotential

Im Ruhezustand herrscht an der Axonmembran eine Spannung von -70 mV, das sogenannte Ruhepotential. Neuronen enthalten im Ruhezustand in ihrem Inneren eine um durchschnittlich 65 mV (je nach Zellart zwischen 45 und 90 mV) niedrigere Spannung als der extrazelluläre Raum. Das Ruhepotential ist der normale Spannungszustand einer Nervenzelle ohne Reiz, etwa -70 Millivolt.

Dieser Spannungsunterschied entsteht, indem die sogenannte Natrium-Kalium-Pumpe (Natrium-Kalium-ATPase, ein Membranprotein), Natriumionen aus dem Zellinneren gegen Kaliumionen aus dem Extrazellulärraum tauscht. In den Zellen befinden sich dann im Ruhezustand rund 1/10 an Natriumionen und das 20-fache an Kaliumionen wie extrazellulär. Das extrazelluläre Natrium- und Kaliumionenniveau wird durch die Nieren und die Astrozyten aufrechterhalten.

Die Konzentration der Kaliumionen ist im Zellinneren hoch, während die Natriumkonzentration außerhalb der Zelle höher ist. Die in der Membran liegenden spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanäle sind zunächst geschlossen.

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Entstehung und Phasen des Aktionspotentials

Das Aktionspotential beschreibt die Änderung des Membranpotentials einer Zelle während der Erregungsleitung. Als Aktionspotential bezeichnest du einen Nervenimpuls, der für die Weiterleitung von Reizen verantwortlich ist. Wird das Ruhepotential durch einen Reiz „gestört“, bildet sich ein Aktionspotential (AP) aus. Diese Störungen oder Änderungen werden durch das Öffnen und Schließen von spannungsabhängigen Ionenkanälen erzeugt. Eine spontane Ladungsumkehr wird als Aktionspotential (AP) bezeichnet.

Die Phasen gehen fließend ineinander über. Während des Ruhepotentials sind alle spannungsabhängigen Ionenkanäle geschlossen.

Depolarisation

Ein am Axonhügel eines Neurons ankommender Reiz erhöht die Spannung an der Zellmembran. Die Aktionspotential Depolarisation ist die erste Phase des Aktionspotentials. Nur wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -50 mV erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Unter dem ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ verstehst du, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Das bedeutet, dass die Reizschwelle entweder überschritten und ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht.

Ein Aktionspotential entsteht nur, wenn ein Reiz stark genug ist. Ein zu schwacher Reiz erreicht nicht den Schwellenwert. Nein, ein starker Reiz kann kein größeres Aktionspotenzial auslösen. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab - egal, wie stark der Reiz war.

Oder auch Depolarisierung verstehst du die Anstiegsphase des Aktionspotentials. Das funktioniert so: Der Anstieg des Membranpotentials über einen Wert von etwa -50 mV führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in der Membran. Die Konzentration von Natriumionen ist außerhalb der Zelle deutlich höher als im Zellinnenraum. So kommt es zu einem schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons. Das führt zur Öffnung weiterer Natriumkanäle und stellt somit eine positive Rückkopplung dar. So kommt es sogar zur Ladungsumkehr. Die Innenseite ist jetzt also nicht mehr negativ, sondern positiv geladen.

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Ein Aktionspotential (ein schneller Spannungsanstieg um +10 mV, z.B. von -65 auf -55 mV) macht die Zellmembran durchlässiger für Natriumionen als für Kaliumionen. Der dadurch gesteigerte Eintritt von Natriumionen erhöht die Zellwanddurchlässigkeit für Natriumionen weiter, sodass immer mehr Natriumionen eintreten. Dadurch verringert sich die negative Spannung schlagartig und verkehrt sich sogar kurzfristig (für rund 1 ms) ins Positive auf + 40 mV (“Overshoot”).

Repolarisation

Die Repolarisation Aktionspotential folgt auf die Depolarisation. Die Repolarisation ist die Phase des Aktionspotentials, bei der sich das Membranpotential wieder dem Ruhepotential nähert. Bevor das Maximum des Membranpotentials erreicht ist, beginnen die Natriumkanäle sich wieder zu schließen. Gleichzeitig beginnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle zu öffnen. Das Zelläußere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen und die Kaliumkonzentration außerhalb der Zelle ist niedriger. Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert, als das der Natriumkanäle, kann es sogar zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. weiter Kaliumionen aus der Zelle. Die Spannung sinkt deshalb unter den Ausgangswert.

Dabei wird die Membranspannung zunächst noch negativer, als das ursprüngliche Ruhepotential war (Hyperpolarisation).

Refraktärzeit

Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit bis eine Zelle wieder erregbar ist. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Du kannst im Verlauf des Aktionspotentials zwei Phasen der Refraktärzeit unterscheiden. Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen. Das ist die absolute Refraktärphase. Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Diese Phase, bei der du stärkere Reize für die Auslösung eines Aktionspotentials benötigst, heißt relative Refraktärzeit.

Absolute Refraktärphase: Zeitspanne kurz nach dem Overshoot, vor Abschluss der Repolarisation.

Wiederherstellung des Ruhepotentials

Damit die Zelle bereit für ein neues Aktionspotential ist, muss die ursprüngliche Ionenverteilung wieder hergestellt werden. (Natrium-Kalium-ATPase). Unter Energieverbrauch pumpt sie Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurück. Somit hält sie das Ruhepotential der Zelle aufrecht.

Signalübertragung im Nervensystem

Das Aktionspotential sorgt dafür, dass Informationen schnell durch den Körper geleitet werden. Rezeptorsignale werden beispielsweise durch periphere sensorische Reize ausgelöst. Ein Rezeptorsignal entspricht in Dauer und Stärke der Intensität des Reizes, ist aber insgesamt relativ schwach. Es reicht innerhalb des Neurons nur wenige Millimeter weit. Nach einem Millimeter hat es bereits zwei Drittel seiner Energie verloren. Synaptische Signale werden durch Neurotransmitterbindung an empfangenden Synapsen an Dendriten ausgelöst. Sie sind, wie das Rezeptorsignal, graduell je nach Menge der aktivierten Rezeptoren. Synaptische Signale werden am Axonhügel des Neurons aufsummiert. Auch wenn ein Aktionspotential immer gleich stark ist, kann es durch die Häufigkeit und Frequenz seiner Abfolge eine graduell abgestufte Neurotransmitterausschüttung bewirken und so wieder unterschiedlich starke Signale an die postsynaptisch verbundenen Zellen weitergeben. Wird ein Aktionspotential nur einmal ausgelöst.

Analoge und digitale Codierung

Wie dein Nervensystem z.B. Informationen über die Lautstärke von Tönen und Geräuschen zwischen den Nervenzellen des Nervensystems weiterleitet lernst du in diesem Video. Dabei kommt zu einem ständigen Wechsel zwischen der so genannten analogen und digitalen Codierung. Wird ein Reiz von den Sinnesorganen aufgenommen, so verändert sich das Membranpotenzial an den Nervenzellen, die den entsprechende Sinneszellen nachgeschaltet sind. Die elektrische Spannung an der Membran der Nervenzelle wird verändert. Sie wird erregt. In den Dendriten und dem Zellkörper der Nervenzelle kommt es noch nicht zu einem Aktionspotenzial. Es kommt nur zu einer passiven Potenzialverschiebung. Die Information über den Reiz wird analog codiert: D.h. Die Reizstärke wird in Form der Amplitude der Potenzialverschiebung codiert. Diese Veränderung in der elektrischen Spannung setzt sich fort bis zum Axonhügel, welcher in das Axon übergeht. Ein bestimmter Amplitudenwert muss dabei überschritten werden, damit der Reiz überhaupt wahr genommen wird, denn die Entstehung von Aktionspotentialen erfolgt nach dem “Alles oder Nichts Prinzip”. Der zu überschreitende Wert nennt sich Schwellenpotential. Töne, welche sehr leise sind verursachen also im Soma der Nervenzelle keine ausreichende Potenzialverschiebung, sodass kein Aktionspotential wahrgenommen werden kann.

Im Axon werden diese Aktionspotentiale dann weitergeleitet. Da es sich nun um Aktionspotentiale handelt, welche stets eine gleich große Amplitude aufweisen, kann die Codierung nun nicht mehr analog erfolgen.

In der Sinnezelle entsteht ein elektrisches Signal, welches auf die nachgeschaltete Nervenzelle übertragen wird. An den Synapsen wird das Signal auf die Dendriten der nächsten Nervenzelle übertragen. Die übermittelten Transmitter verursachen die passive Potentialverschiebung der nächsten Nervenzelle. Die Reizstärke wird nun über die Amplitude, also analog codiert. Im Axon erfolgt die Codierung digital. Demnach erfolgt die Abfolge der Aktionspotentiale bei einem starken Reiz schneller. Die Frequenz ist also größer. Es ist aber möglich, dass an den Dendriten einer Nervenzelle mehrere Synapsen aktiv sind oder dass eine Synapse in sehr kurzen Abständen immer wieder Impulse sendet. Mehrere schwache Signale können zusammen dann ein Aktionspotenzial auslösen. Eine räumliche Summation liegt vor, wenn mehrere Synapsen schwache Signale senden, die dann im Soma aufgerechnet werden. Von zeitliche Summation spricht man dann, wenn eine Synapse in kurzen Abständen schwache Signale sendet, die addiert werden. So ist es beispielsweise auch möglich sehr leise Töne überhaupt wahrzunehmen.

Eine Information wird zunächst von den Sinneszellen in elektrische Erregung umgewandelt. Danach wird die Information abwechselnd analog und digital codiert. Im Axon erfolgt die Codierung digital in Form von Aktionspotentialen. So kann das Gehirn die Stärke eines Reizes ermitteln und die entsprechenden Signale für eine Reaktion senden.

Die Rolle der Synapse

Die synaptischen Endknöpfchen bilden das Ende eines Neurons. Das elektrische Signal wird hier auf die nächste Nervenzelle oder zum Beispiel auf eine Sinnes- oder Muskelzelle übertragen. Dazu wird das elektrische Signal meist in ein chemisches Signal umgewandelt. Die Verbindung am Ende einer Nervenzelle mit einer anderen Zelle nennst du Synapse. In den meisten Fällen sind das chemische Synapsen. Das Endknöpfchen setzt chemische Moleküle in den synaptischen Spalt - die Lücke zwischen den zwei Zellen - frei. Dort binden sie an Rezeptoren und geben die Erregung weiter. Die Nervenzellen sind also für die Weiterleitung von Reizen verantwortlich.

Neurotransmitter und Rezeptoren

Neurotransmitter sind Botenstoffe, die Informationen an chemischen Synapsen zwischen Nerven übertragen. Beispiele sind Dopamin, Noradrenalin, Serotonin, Acetylcholin, GABA und Glutamat. Neurotransmitter bewirken durch ihre Ausschüttung an den Synapsen eine chemische Reizweiterleitung bzw.

Neurotransmitter werden idR im Cytosol des Zellkerns synthetisiert, in Vesikel verpackt und über die Mikrotubuli durch die Axone zu den Nerventerminalen transportiert, wo sich die sendenden Synapsen befinden. Die Transportgeschwindigkeit in den Axonen ist je nach Substanz unterschiedlich und beträgt bis zu 5 µm/Sekunde = ca. 40 cm / Tag. Manche Neurotransmitter werden auch erst auf Anforderung an den Axon-Endigungen synthetisiert (z.B.

Die Freisetzung von Neurotransmittern wird durch einen Anstieg des intrazellulären Ca2+ ausgelöst. Auf das Aktionspotenzial hin werden die Neurotransmitter aus den Nerventerminalen in den synaptischen Spalt ausgeschüttet, indem sich die Vesikel mit der Membran verbinden. Im synaptischen Spalt docken sie an postsynaptischen (selten auch “retrograd” an präsynaptischen, wie z.B.

Danach lösen sich die Neurotransmitter wieder von den postsynaptischen Rezeptoren und werden im oder am Rande des synaptischen Spalts durch präsynaptische Transporter in die sendende Zelle wiederaufgenommen. In der Zelle werden sie entweder erneut in Vesikel eingelagert bis zur nächsten Ausschüttung, oder durch abbauende Enzyme verstoffwechselt (z.B.

Neurotransmitter wirken je nach Rezeptor, an den sie andocken, exzitatorisch (aktivierend) oder inhibierend (hemmend) auf die nachfolgende Nervenzelle.

Rezeptoren sind empfangende Andockstellen für Botenstoffe.

Modulation der synaptischen Übertragung

Rezeptorsignale werden beispielsweise durch periphere sensorische Reize ausgelöst. Ein Rezeptorsignal entspricht in Dauer und Stärke der Intensität des Reizes, ist aber insgesamt relativ schwach. Es reicht innerhalb des Neurons nur wenige Millimeter weit. Nach einem Millimeter hat es bereits zwei Drittel seiner Energie verloren. Synaptische Signale werden durch Neurotransmitterbindung an empfangenden Synapsen an Dendriten ausgelöst. Sie sind, wie das Rezeptorsignal, graduell je nach Menge der aktivierten Rezeptoren. Synaptische Signale werden am Axonhügel des Neurons aufsummiert. Auch wenn ein Aktionspotential immer gleich stark ist, kann es durch die Häufigkeit und Frequenz seiner Abfolge eine graduell abgestufte Neurotransmitterausschüttung bewirken und so wieder unterschiedlich starke Signale an die postsynaptisch verbundenen Zellen weitergeben. Wird ein Aktionspotential nur einmal ausgelöst.

Synaptische Plastizität

Synaptische Plastizität bezeichnet die Fähigkeit des Gehirns, neue Verbindungen zwischen Nervenzellen zu erstellen, was im Ergebnis Wissen und Erfahrung repräsentiert, und diese wieder zu entfernen.

Weitere Faktoren, die das Aktionspotential beeinflussen

Blut-Hirn-Schranke

Nur fettlösliche Substanzen mit einem Molekulargewicht unter 500 Da können durch die Blut-Hirn-Schranke diffundieren, wie z.B. Nikotin, Alkohol, Blutgase oder Narkotika wie Halothan, nicht aber Ionen oder polare Substanzen wie Glucose.

Neurotrophine

Neutrophine sind Wachstumsfaktoren des Gehirns. Sie vermitteln die Entwicklung und das Wachstum von Nervenzellen, sind aber auch für das Lernen und die Gedächtnisbildung von entscheidender Bedeutung.

Der Wachstumsfaktor "brain-derived neurotrophic factor", kurz BDNF, bewirkt eine massive und direkte Aktivierung von Nervenzellen durch Vorgänge, die bislang unklar waren.

Das Team um Prof. Konnerth konnte zeigen, dass auch der Wachstumsfaktor BDNF, der von Neuronen produziert und in das umliegende Medium abgegeben wird, innerhalb von Millisekunden die Öffnung von Natrium-Kanälen bei der Weiterleitung von Aktionspotentialen auslösen kann, was eine Umkehr des Membranpotentials auslöst.

Neu an diesem Ergebnis ist, dass ein Ionen-Kanal in der Zellmembran einer Nervenzelle durch ein Protein, das von einem benachbarten Neuron produziert wird, geöffnet werden kann.

Einige Studien haben gezeigt, dass BDNF ein wichtiger Faktor für die Entwicklung und Funktion von Nervenzellen sowohl im peripheren als auch im zentralen Nervensystem ist. So spielt er z.B. eine entscheidende Rolle im Hippocampus, einer Gehirnstruktur, die mit der Bildung von Erinnerungen in Nagern und Menschen in Zusammenhang gebracht wird.

Bedeutung des Aktionspotentials

Das Verständnis des Aktionspotentials ist essentiell für das Begreifen der Signalübertragung im Nervensystem und bildet die Grundlage für komplexere neurologische Prozesse. Es ermöglicht die schnelle und effiziente Weiterleitung von Informationen im Körper, die für lebenswichtige Funktionen wie Bewegung, Sinneswahrnehmung und kognitive Prozesse unerlässlich sind.

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