Unglaubliche Einblicke in Aktionspotentiale im Tierreich: Die faszinierende Physiologie enthüllt!

Das Aktionspotential ist ein fundamentaler elektrischer Prozess, der sowohl in tierischen als auch in pflanzlichen Zellen stattfindet und eine zentrale Rolle bei der Signalübertragung spielt. Bei Tieren haben sich für Erregung und Erregungsleitung spezielle Zell- und Gewebetypen entwickelt. Dieser Artikel beleuchtet die Grundlagen und Besonderheiten von Aktionspotentialen im Tierreich, von den beteiligten Zellen und Geweben bis hin zu den Mechanismen der Erregungsleitung und -übertragung.

Grundlagen der Erregbarkeit tierischer Zellen

Tierische Zellen, insbesondere Nerven- und Muskelzellen, weisen eine besondere Erregbarkeit auf. Werden diese speziellen, erregbaren Zellen gereizt, so verändert sich ihr Ruhepotenzial. In den Nerven- und Muskelzellen entsteht das Aktionspotenzial und in den Rezeptorzellen das Rezeptorpotenzial. Sinneszellen (Rezeptorzellen) sind spezialisierte Nervenzellen bzw. Nervenzellanteile für die Reizaufnahme. Primäre Sinneszellen sind Reiz aufnehmende Zellen, deren Zellkörper unmittelbar in den erregungsleitenden Neuriten übergeht. Sie kommen vor allem in den Sinnesorganen wirbelloser Tiere vor. Sekundäre Sinneszellen sind modifizierte Epithelzellen, die von Endigungen sensibler Neurite umschlossen werden. Dieser Sinneszelltyp wurde bisher nur bei Wirbeltieren nachgewiesen. Freie Nervenendigungen werden durch feinste Verzweigungen der sensiblen Neurite gebildet. Nervenzellen (Neuronen) sind für die Prozesse der Informationsübertragung und Informationsverarbeitung spezialisierte Zellen. Während Stoffwechselvorgänge im Zellkörper (Soma) speziell in den Mitochondrien ablaufen, dienen die Fortsätze der Erregungsleitung. Über Dendrite werden Erregungen zugeführt, Neurite (Axone) sichern die Erregungsweiterleitung.

Zellen und Gewebe der Erregungsleitung

Bei Tieren haben sich für Erregung und Erregungsleitung spezielle Zell- und Gewebetypen entwickelt:

Sinneszellen (Rezeptorzellen): Spezialisierte Nervenzellen bzw. Nervenzellanteile für die Reizaufnahme.
- Primäre Sinneszellen: Reizaufnehmende Zellen, deren Zellkörper unmittelbar in den erregungsleitenden Neuriten übergeht (vor allem in Sinnesorganen wirbelloser Tiere).
- Sekundäre Sinneszellen: Modifizierte Epithelzellen, die von Endigungen sensibler Neurite umschlossen werden (bisher nur bei Wirbeltieren nachgewiesen).
- Freie Nervenendigungen: Feinste Verzweigungen der sensiblen Neurite.
Nervenzellen (Neuronen): Zellen, die für die Prozesse der Informationsübertragung und Informationsverarbeitung spezialisiert sind.
- Dendriten: Nehmen Erregungen auf und leiten sie zum Zellkörper.
- Neuriten (Axone): Sichern die Erregungsweiterleitung.
  - Sensible oder afferente Neurite: Leiten die Erregung von den Sinnesorganen zum Rückenmark und Gehirn.
  - Motorische oder efferente Neurite: Leiten die Erregung vom Gehirn und Rückenmark an die Muskeln.
  - Kollaterale: Seitliche Verzweigungen des Neuriten.
Synapsen: Verbindungen zwischen den Nervenzellen untereinander und zu anderen Zellen (z. B. Muskelzellen), über die die Erregungsübertragung stattfindet.
Gliazellen: Unterstützungszellen des Nervensystems, die unter anderem die Markscheiden bilden.
Muskelzellen: Setzen die Erregungen der Neuronen in Bewegung um.
- Glatte Muskelzellen: Bilden die Muskulatur der inneren Organe von Wirbeltieren und die „Haltemuskulatur“ bei einigen Wirbellosen.
- Quer gestreifte Muskelzellen: Bilden bei Wirbeltieren und Arthropoden die Skelettmuskulatur.
- Herzmuskelzellen: Ähneln in ihrem Aufbau den quer gestreiften Muskelzellen und bilden ein Netzwerk.

Das Aktionspotential: Eine schnelle Veränderung des Membranpotentials

Das Aktionspotential (AP) ist durch eine sehr schnelle Depolarisation der Membran gekennzeichnet, bei der ein Ladungsüberschuss von +30 mV auf der Membraninnenseite gemessen werden kann. Diese Potenzialänderungen werden durch die spannungsabhängigen Ionenkanäle (elektrogene Pumpen) möglich. Bei Depolarisation der Membran über einen bestimmten Wert (Schwellenwert) öffnen sich die Na + -Ionen -Kanäle. Na + -Ionen können die Membran passieren, wodurch die positive Ladung der Membranaußenseite geringer wird. Das führt zur Öffnung weiterer Na + -Ionen -Kanäle und zur explosionsartigen Veränderung der Spannungsverhältnisse an der Membran. Die Außenseite ist jetzt negativer als die Innenseite geladen. Nun schließen sich die Na + -Ionen -Kanäle und die K + -Ionen -Kanäle öffnen sich. K + -Ionen werden aus der Zelle transportiert, bis das Ruhepotenzial wieder erreicht ist (Repolarisation). Die Zeitdauer des Aktionspotenzials variiert in den erregbaren Zellen. Sie ist an Axonen am kürzesten (1 bis 2 ms) und an Herzmuskelzellen am längsten (bis 200 ms).

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Rezeptorpotential: Die Umwandlung von Reizen in elektrische Signale

Während Nerven und Muskeln durch Depolarisation benachbarter Zellen und im Experiment durch elektrische Reizung erregt werden, nehmen Rezeptorzellen die Reize der Umwelt (z. B. optischer Reiz, akustischer Reiz, mechanischer Reiz, chemischer Reiz) auf, reagieren mit Potenzialänderungen (Rezeptorpotenzial) und bewirken das Aktionspotenzial in den anschließenden erregungsleitenden Nervenfasern. Das Rezeptorpotenzial ist von der Reizstärke abhängig, je stärker der Reiz, umso höher ist die Amplitude der De- bzw. Hyperpolarisation in den Rezeptorzellen. Eine Hyperpolarisation liegt vor, wenn eine Verstärkung des negativen Spannungsbereiches über den Wert des Ruhepotenzials hinaus geht. Die meisten Rezeptoren reagieren mit einer Depolarisation, d. h., mit einer erhöhten Na + -Ionen -Permeabilität der gereizten Membran, die in der gesamten Zelle noch verstärkt wird. Bei adäquaten Reizen genügt schon eine geringe Reizstärke, um diese Reaktion auszulösen. Lichtsinneszellen reagieren bei Belichtung mit Hyperpolarisation, d. h., die Na + -Ionen -Permeabilität verringert sich bei Reizung. Diese ersten Umwandlungen des Reizes in einen zelleigenen Prozess (Membranpotenzialänderungen) bezeichnet man als Transduktion. Das Rezeptorpotenzial löst an den erregungsleitenden Nervenfasern, die mit der Rezeptorzelle in Verbindung stehen, ein Aktionspotenzial aus. Diesen Vorgang bezeichnet man als Transformation des Rezeptorpotenzials.

Nervensysteme im Tierreich: Vielfalt und Organisation

Die Nervensysteme von Wirbellosen und Wirbeltieren zeigen einige Gemeinsamkeiten, aber auch deutliche Unterschiede.

Nervennetz: Ein Teil der wirbellosen Tiere (z.B. Nesseltiere, wie Quallen) besitzt ein sog. Nervennetz. Die Neurone sind gleichmäßig im gesamten Körper verteilt. Sie verlaufen kreuz und quer und bilden eine Art Netz. An Schnittpunkten bestehen synaptische Kontakte.
Strickleiternervensystem: Arthropoden oder Gliederfüßer (z.B. Insekten, Krebse, Spinnentiere), aber auch Ringelwürmern u.a. besitzen ein Strickleiternervensystem. Es besteht aus mehreren Ganglien, die über zwei Nervenstränge miteinander verbunden sind. Im Kopfbereich zeigt es oft eine Verschmelzung mehrerer Ganglien, das sogenannte Kopfganglion oder Oberschlundganglion. Die Ganglien der einzelnen Segmente sind über Konnektive verbunden, sodass das Bild einer Strickleiter entsteht. Die Neuronen arbeiten zunehmend unabhängig voneinander (z.B. Regenwurm ) und es zeigt sich eine zunehmende Gehirnbildung (Cephalisation). Die Ganglien koordinieren die einzelnen Segmente.
Zentralnervensystem: Bei Wirbeltieren kommt es zu einer zunehmenden Zentralisierung in Form einer Schaltzentrale: das Gehirn. Es fungiert als übergeordnetes System und Verarbeitungsstelle. Das Rückenmark arbeitet dabei als Leitbahn und enthält Reflexbögen und Verschaltungen.

Erregungsleitung: Kontinuierlich vs. Saltatorisch

Bei der Weiterleitung von Nervenimpulsen ist ein Punkt entscheidend: besitzt das Axon eine Isolierung? In der Neurologie spricht man bei dieser neuronalen isolierung von der Myelinscheide. Im Allgemeinen erfolgt die Weiterleitung durch elektrotonische Ausgleichsströmchen. Ausgleichsströmchen basieren auf wandernden Ladungsträgern (Ionen) im Umfeld eines Nervenimpulses, die an der umliegenden Axonmembran zur Überschreitung des Schwellenwerts führen und so ein weiteres Aktionspotential auslösen. Myelin entscheidet nur über die Entfernung, die ein Wechselströmchen zurücklegen muss, um ein weiteres AP auszulösen.

Kontinuierliche Weiterleitung

Was passiert ohne Myelinscheide? - Die kontinuierliche Weiterleitung Zustand: Das Axon liegt frei vor. Aktionspotentiale verbreiten sich nur sehr langsam. Der Ionenaustausch muss an jeder Stelle des Axons stattfinden. Die Laufrichtung wird durch die Refraktärzeit bestimmt. Die Informationsübertragung ohne isolierende Myelinschicht wird als kontinuierliche Weiterleitung bezeichnet. An jedem Natrium- bzw. Kalium-Kanal wird ein Aktionspotential hervorgerufen. Der Durchmesser des Axons spielt hierbei eine entscheidende Rolle. MerkeMerkhilfe: je „dicker“ das Axon umso geringer der Widerstand bei der Informationsübertragung. Wenn Nervenzellen nicht isoliert sind, müssen sie die elektrischen Signale kontinuierlich (fortlaufend) weiterleiten. Diese Art der Weiterleitung ist deshalb vergleichsweise langsam. kann aber erhöht werden, indem der Durchmesser der Leitungsbahn erhöht wird. Denn dadurch nimmt der Innenwiderstand ab. Das kannst du dir vorstellen wie bei einem Wasserschlauch: je dicker er ist, desto mehr Wasser kann in gleicher Zeit durchfließen. Das ist der Grund, warum zum Beispiel die Riesenaxone von Tintenfischen und Meeresschnecken einen Durchmesser von bis zu einem Millimeter haben.

Saltatorische Weiterleitung

Was passiert mit Myelinscheide? - Die saltatorische Weiterleitung Zustand: Das Axon ist durch Myelinscheiden und Ranvier-Schnürringe unterteilbar. Hierbei erfolgt eine sehr schnelle Ausbreitung des Aktionspotentials durch die sogenannte „saltatorische“ (sprunghafte) Reizleitung. Die Erregung überspringt den Bereich zwischen den Ranvier-Schnürringen, da nur dort spannungsgesteuerte Natrium-Kanäle vorhanden sind. Die hohe Leitungsgeschwindigkeit wird erzeugt durch:• großen Durchmesser der Leitungsbahnen• gute Isolierung Das Aktionspotential bewirkt eine Depolarisation des Membranpotentials. Ausgleichsströme lösen ein weiteres Aktionspotential aus, welches wiederum ein weiteres erzeugt. Dieser Prozess setzt sich kontinuierlich fort. Die Ranvier-Schnürringe haben einen Abstand von ca. 3 mm, was der Strecke entspricht, die von passiven Ionenströmen überbrückt werden kann. Unter evolutionärem Gesichtspunkt handelt es sich bei ihr um ein Kompromiss zwischen geringem Leitungswiderstand und hoher Leitungsgeschwindigkeit. Die meisten Nervenzellen bei uns Menschen sind wie elektrische Kabel isoliert. oder Markscheide umgeben. Die Myelinschicht bildet aber keine durchgehende Umhüllung, sondern ist im Abstand von etwa 0,5-2 mm immer wieder unterbrochen. Das ermöglicht eine saltatorische Erregungsleitung. (Spannungsabnahme) am Anfang des Axons aus. Das führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumionenkanäle. Die Kanäle findest du nur an den Ranvier’schen Schnürringen. Dort strömen dann die positiv geladenen Natriumionen ins Zellinnere. Dadurch wird ein erneutes Aktionspotential bzw. eine neue Depolarisierung ausgelöst. Sie reicht bis zum nächsten Schnürring. Es wird also immer nur an einem nicht-isolierten Bereich ein Aktionspotential gebildet. Durch die Isolation kann die Leitungsgeschwindigkeit deutlich erhöht werden. Energie sparen. Natriumionenkanäle in Bereichen, die das Aktionspotential bereits passiert hat, werden danach inaktiviert. Die Zeit, die sie brauchen, bis sie wieder erregt werden können, nennst du Refraktärzeit.

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Die Rolle der Ionenkanäle

Hier soll modellhaft dargestellt werden, wie die spannungsgesteuerten Ionenkanäle eines Neurons ein Aktionspotential bilden. Die Kanalsymbole (gelb: immer offene K-Kanäle; blau: spannungsgesteuerte Na-Kanäle; rot: spannungsgesteuerte K-Kanäle) stehen für mehrere hundert oder tausend Kanäle in jedem Neuron. Mit einer Mikroelektrode wird das Membranpotential abgeleitet und mit einem Voltmeter (oben rechts) dargestellt. Gleichzeitig registriert ein Computer (unten rechts) den Zeitverlauf des Membranpotentials auf einem Diagramm. Wenn die Zelle einen depolarisierenden Reiz empfängt, z.B. über eine Synapse, wird das Membranpotential vom Ruhewert (ca -80 mV) zu positiveren Werten hin ausgelenkt (Depolarisation). Solange das Potential negativer als ca -40 mV bleibt, geschieht nicht viel, außer, dass Kalium durch die immer offenen Kanäle nach draussen fließt.

Aktionspotentiale in Pflanzen: Eine überraschende Parallele

Pflanzen besitzen kein Nervensystem wie wir Menschen. Trotzdem durchlaufen elektrische Signale eine Pflanze: als Reaktion auf Berührung oder Stress, wenn sie zum Beispiel von Tieren angeknabbert wird. In allen lebenden Organismen, darunter auch Pflanzen, entstehen elektrische Signale durch Spannungsunterschiede innerhalb und außerhalb von Zellen. Wird ein Mechanismus ausgelöst, fließen Ionen zwischen dem Inneren und Äußeren der Zelle und erzeugen einen elektrischen Impuls, der auch Aktionspotential genannt wird. Dieser wird von Zelle zu Zelle weitergegeben. Der zugrunde liegende Mechanismus der elektrischen Signale ist noch nicht komplett erforscht. In der Venusfliegenfalle hängt das Aktionspotential mit schnellen Bewegungen der Pflanze zusammen. Die Depolarisation verläuft bei Tieren und Pflanzen unterschiedlich. Während bei tierischen Nervenzellen das Membranpotential von etwa -70 mV bis auf +30 mV ansteigt, erreichen Pflanzenzellen nur Werte um -60 mV. Bei der Repolarisation kehrt das Membranpotential wieder zum Ruhezustand zurück. In tierischen Zellen erfolgt dies durch das Schließen der Natrium-Kanäle und Öffnen der Kalium-Kanäle.

Die Venusfliegenfalle: Ein Beispiel für pflanzliche Erregbarkeit

Schnappt eine Venusfliegenfalle zu, laufen elektrische Signale durch die Pflanze. Die Venusfliegenfalle setzt beim Beutefang auf Glutamat-Rezeptoren. Die entsprechenden Reize überträgt sie elektrisch. Um Fliegen und andere kleine Tiere jagen zu können, muss die Venusfliegenfalle schneller sein als ihre Beute. Dafür hat sie ein Fangorgan entwickelt, das im Bruchteil einer Sekunde zuschnappen kann und von einer der schnellsten Reizleitungen im Pflanzenreich gesteuert wird. Eine zentrale Rolle spielt dabei ein elektrisches Signal, das sogenannte Aktionspotenzial. Wenn beispielsweise eine Fliege eines der sechs Sinneshaare der Venusfliegenfalle berührt, wird solch ein Aktionspotenzial generiert. Dass die Venusfliegenfalle mit Hilfe elektrischer Signale jagt, ist schon seit 150 Jahren bekannt. Die Komponenten, die das Aktionspotenzial verantworten, waren jedoch bislang unerforscht. Die neu gewonnenen Erkenntnisse lassen nach Ansicht des Würzburg Forschungsteams nur einen Schluss zu: Der Einstrom von Kalzium-Ionen leitet über den Glutamat-Rezeptor-Kanal das Aktionspotenzial ein. Demnach sind Kalzium-Ionen, die über Glutamat-Rezeptor-Kanäle eintreten, der Zünder. Sie leiten die Öffnung der Anionenkanäle ein, was zur Folge hat, dass das Membranpotential depolarisiert. Die Depolarisation wiederum öffnet Kaliumionen-Kanäle und leitet damit die Repolarisationsphase ein. Verglichen mit ihren Opfern, den Fliegen, ist das Aktionspotenzial der Venusfliegenfalle also deutlich komplexer - komplexer sogar als das des Menschen. „Während das Aktionspotenzial von Menschen und Fliegen auf nur einem Natrium- und einem Kalium-Kanal basiert, verfügt die Venusfliegenfalle über zwei weitere Komponenten“, erklärt Rainer Hedrich. So sorgt ein Verwandter des Fliegen-Kalium-Kanals bei der Fliegenfalle zusammen mit der Protonen-Pumpe für die Repolarisation des Aktionspotenzials. Natrium-Kanäle kommen bei diesem Vorgang in Pflanzen nicht vor. Pflanzen verfügen über etwa 20 Glutamat-Rezeptor-Kanäle, besitzen aber keine Synapsen.

Neue Messtechniken zur Erforschung pflanzlicher Aktionspotentiale

Anhand der fleischfressenden Venusfliegenfalle haben Forschende nun eine neue Methode entwickelt und erprobt, um diese elektrischen Signale in Pflanzen zu messen. Genau das hat das Team um Adam Armada-Moreira und Abdul Manan Dar von der Universität Linköping getan. Vorher haben sie ein Messgerät an der Pflanze befestigt, das sie aus einem Gerät für neurowissenschaftliche Untersuchungen bei Tieren weiterentwickelt hatten. Damit konnten sie die elektrischen Signale in der Pflanze messen. Im Gegensatz zu bisherigen Experimenten maßen sie nicht nur an einer Stelle, sondern nutzten ein Gitter aus vielen Elektroden. Damit konnten sie nicht nur messen, wie stark das Signal ist, sondern auch wo es herkommt und wohin es sich bewegt. Die Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler fanden heraus, dass die Aktionspotentiale in den Härchen starten und sich kreisförmig vom jeweiligen Härchen wegbewegen - ohne eine konkrete Richtung. Außerdem stellten sie fest, dass manchmal auch elektrische Signale an Härchen entstehen, die nicht stimuliert wurden und dass auch Zellen außerhalb der Härchen ein Aktionspotential auslösen und damit die Fangblätter schließen können. Warum das so ist, wissen sie jedoch bisher nicht. Mit ihrer neuen Messtechnik gelang es der Forschungsgruppe, Methoden aus der Biomedizin auch in der Pflanzenphysiologie zu nutzen. In Zukunft können Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler mit dieser neuen Messtechnik erforschen, wie Pflanzen auf Stress reagieren.

Die Synapse: Erregungsübertragung von Zelle zu Zelle

Wenn das Signal am Ende des Neurons angelangt ist, findet an der Synapse (Kontaktstelle) die Erregungsübertragung auf die nächste Zelle statt. An der Synapse erfolgt die Umwandlung des elektrischen Signals in ein chemisches Signal. Die Depolarisation führt zur Öffnung der Calciumkanäle, wodurch Ca²⁺-Ionen in das präsynaptische Ende einströmen. Dieser Calcium-Einstrom ist der entscheidende Trigger für die Verschmelzung der Neurotransmitter-gefüllten Vesikel mit der präsynaptischen Membran. Im Fall der dopaminergen Synapse wird spezifisch der Neurotransmitter Dopamin in den synaptischen Spalt freigesetzt. Die Anzahl der Aktionspotenziale pro Sekunde kann dabei je nach Stimulation variieren.

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Pharmakologische Beeinflussung von Aktionspotentialen und Synapsen

Die Wirkung von Neurotoxinen demonstriert die komplexe Regulation der Erregungsübertragung. Methylphenidat (MPH) greift gezielt in die dopaminerge Signalübertragung ein und beeinflusst dadurch die neuronale Kommunikation. Die therapeutische Wirkung von MPH basiert auf der Modulation des Aktionspotential-Synapse-Systems. Durch die verlängerte Verfügbarkeit von Dopamin im synaptischen Spalt werden die postsynaptischen Neurone stärker aktiviert.

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