Die Anatomie des Kaninchengehirns ist ein faszinierendes und komplexes Thema. Dieser Artikel soll einen detaillierten Überblick über die Struktur und Funktion des Kaninchengehirns geben, wobei auch auf die Sinnesorgane eingegangen wird, insbesondere auf das Auge und dessen Besonderheiten im Vergleich zu anderen Säugetieren.
Einführung
Das Gehirn ist das Kontrollzentrum des Körpers und spielt eine entscheidende Rolle für das Verhalten, die Physiologie und das Überleben eines Tieres. Das Kaninchengehirn weist einige bemerkenswerte Anpassungen auf, die seine spezifische Lebensweise als Beutetier widerspiegeln.
Das Kaninchenauge: Eine evolutionäre Anpassung
Die Augen des Kaninchens sind seitlich am Kopf angeordnet. Die Pupille bildet die Öffnung des Auges und reguliert normalerweise den Lichteinfall (Adaptation). Kaninchen ist diese Möglichkeit nur sehr eingeschränkt bis gar nicht gegeben. Die Pigmentierung der Iris bestimmt die Augenfarbe. Der Innenraum des Augapfels enthält den Glaskörper (Corpus vitreum) sowie die Linse (Lens) und wird in zwei Hohlräume, die Augenkammern geteilt, die Flüssigkeit (Kammerwasser) enthalten. Über die Pupille stehen beide Kammern in Verbindung. Das, durch die Pupille, eindringende Licht fällt durch das Innere auf das Nervengewebe der Netzhaut (Retina) und projeziert dort ein Bild. Den frontalen Abschluss zum vorderen Auge bildet die Hornhaut, die in Verbindung mit der Kammerflüssigkeit einen wichtigen Beitrag zum „Scharfsehen“ durch die Brechung des Lichts liefert.
Besonderheiten der Netzhaut
Normalerweise wäre dann die Nickhaut beim Kaninchen nur ansatzweise zu sehen, weil sie sich nicht mittig unter dem Auge, sondern im rechten Auge bei ca. 225° und im linken bei ca. 135° befindet. Sie ist also in Richtung nach innen zur Nase hin angeordnet. Dieses zusätzliche Lid wird in Gefahrensituationen wie auch z. B. bei potentieller Verschmutzung über die Hornhaut gezogen und dient somit dem Schutz des sehr großen Auges.
Dabei handelt es sich um eine kleine Vertiefung im Zentrum des „Gelben Flecks“, dem Ort des schärfsten Sehens, der nur Zapfen enthält. Bei Kaninchen bildet der Bereich des schärfsten Sehens eher eine horizontale Linie, was ihrer Lebensweise und dem zu beobachtenden Horizont dienlich ist. Dort findet sich eine Anhäufung von Ganglienzellen. Dieser Bereich wird beim Kaninchen durch eine horizontale Linie auf der Netzhaut gebildet, also einem Band mit einer hohen Nervenzelldichte. Räuber brauchen dagegen einen punktförmigen Bereich, um das zu jagende Objekt fixieren zu können. Der „Blinde Fleck“ ist der Bereich, in dem der Sehnerv in das Auge hineinragt. Beim Kaninchen liegt er Gegensatz zu anderen Säugern nicht im unteren, sondern im oberen Bereich der Retina, wodurch er auf den Boden gerichtet ist.
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Das Gesichtsfeld des Kaninchens
Die Anordnung der Augen und die damit verbundene Sehleistung sind typisch für Fluchttiere, die ein großes Gebiet überwachen müssen. Bei Raubtieren sind die Augen für ein besseres räumliches Sehen vorn am Kopf und eng beieinander angeordnet. Dies ermöglicht ihnen die präzise Jagd durch die Fixierung des Objektes. Die Augen des Kaninchens liegen dagegen seitlich (lateral) am Kopf und treten weit aus der Augenhöhle (Orbita) hervor. Dadurch verfügen die Tiere über ein sehr weites Gesichtsfeld. Jedes Auge für sich erfasst einen Winkel von 170,5° zusätzlich erfassen beide Augen gemeinsam nach vorn 10° und nach hinten 9° - somit gibt es praktisch keinen blinden Bereich bzw. toten Winkel. Mit anderen Worten: das Wildkaninchen kann, ohne den Kopf zu bewegen, auch sehen, was hinter ihm passiert.
Veränderungen durch Domestizierung
Die Entnahme des Wildkaninchens aus der Natur und seine Domestizierung hat eine Reihe körperlicher Veränderungen mit sich gebracht. Je nach Rasse und Kopfform stehen die Augen nicht so weit aus der Augenhöhle hervor, was den Sehraum grundsätzlich einschränkt. Bei einigen Rassen spielt auch das Fell am Kopf diesbezüglich eine Rolle. Dem Hermelin ist der Blick nach hinten versperrt, weil seine Augen kleiner sind und nicht so weit aus der Augenhöhle stehen wie beim Wildkaninchen. Die Beeinträchtigung des ursprünglichen Sehraums der Wildkaninchen betrifft mehr oder wenige alle Hauskaninchen - ob Steh- oder Hängeohr.
Sehschärfe und Farbwahrnehmung
Die Anpassung an unterschiedliche Lichtverhältnisse wird normalerweise durch die reflektorische Erweiterung oder Verengung der Pupillen reguliert (Adaption). Beim Kaninchen ist diese Möglichkeit sehr stark eingeschränkt. Bei grellem Licht sieht es aus diesem Grund relativ schlecht, in der Dämmerung bzw. in hellen Nächten dagegen sehr gut. Kaninchen fehlt die Möglichkeit der „Akkomodation“. Damit ist die Einstellung der Sehschärfe auf Objekte in verschiedenen Entfernungen gemeint, auch „fokussieren“ genannt. Normalerweise wird diese durch die Ziliarmuskeln gewährleistet.
Das binokulare Sehen, also die Tiefenwahrnehmung und somit ein räumliches, stereoskopisches Sehen, ist beim Kaninchen sehr eingeschränkt, weil die Augen seitlich am Schädel sitzen. Nur nach vorn, oben und hinten in einem relativ nahen Bereich kann jeweils ein Bild dreidimensional erfasst werden. Alles, was weiß ist, sieht das Kaninchen monokular, also jeweils nur mit einem Auge. Der grüne Bereich ist der des binokularen, also räumlichen Sehens und schwarz ist der blinde Bereich dargestellt, der dem Blick des Kaninchens verborgen bleibt. Blau kennzeichnet den Bereich, der durch den Sehnerv und den von ihm ausgehenden Nervenzellen eingeschränkt ist.
Die Sehschärfe (Visus, Minimum separabile) von Säugetieren ist unabhängig von der Augengröße und beim Kaninchen vergleichsweise schlecht. Im Vergleich zum Menschen ist sie zwanzigmal geringer. Definiert wird sie als das Auflösungsvermögen, zwei Sehobjekte gerade noch als getrennt wahrnehmen zu können. Als Einheit dient die Bogen bzw. Winkelminute als sechzigster Teil eines Winkelgrades. Die Auflösung von 1' (= eine Bogenminute) entspricht einer Ortsauflösung von ca. 1,5 mm bei 5 m Abstand. Je kleiner die Sehschärfe, desto besser ist sie. Wie bereits erwähnt, bildet die Stelle des schärfsten Sehens und der höchsten Farbempfindlichkeit bei Menschen und einigen Primaten die „Sehgrube“ (Fovea centralis), eine Einsenkung im Zenrum des „Gelben Flecks“. Kaninchen fehlt diese Fovea. Sie folgen Bewegungen von Objekten nicht unbedingt mit den Augen, auf die sie auch nicht „scharfstellen“ können, sondern erfassen ein „Gesamtnetzhautbild“, in dem Bewegungen z. B. als Gefahr wahrgenommen werden. Zudem helfen bewegungsempfindlicher Nervenzellen in den Randbereichen der Netzhaut bei der Erkennung kleinster Bewegungen. Nach Hughes, 1971 spielen im Vergleich zur Katze und zum Affen beim Kaninchen eher die Bewegung als die Konturextraktion die Hauptrolle bei der Unterscheidung von Figur und Hintergrund.
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Beobachtungen von Wildkaninchen zeigen das sehr deutlich: wenn sie Bewegungen in größerer Entfernung wahrnehmen, verharren sie. Es sind aber keine Kopfbewegungen erkennbar, die darauf hinweisen, dass das Kaninchen versuchen würde, dass Objekt besser „ins Auge zu fassen“ und darauf zu fokussieren. Es bleibt einfach nur aufmerksam sitzen und wartet, ob sich in dem zweidimensionalen Bild, welches es mit jedem Auge von seiner Umgebung erfasst, etwas bewegt. Die einzigen Körperreaktionen sind die sichtbare Anspannung und Bewegungen der Ohren, die wie Radarantennen unabhängig voneinander in verschiedene Richtungen gedreht werden, um zusätzlich Geräusche aufzunehmen. Dem Menschen, der seine Umgebung dreidimensional, also räumlich in Breite, Höhe und Tiefe wahrnimmt, fällt es sicher schwer sich vorzustellen, wie Kaninchen sehen. Vielleicht hilft ein Vergleich: man stelle sich vor, das linke Auge sieht eine Postkarte mit Natur und das rechte Auge ebenfalls, aber mit etwas anderer Natur und Umgebung. Man kann nicht feststellen, wie weit ein Objekt im Vergleich zu anderen entfernt ist. Etwas Ungewöhnliches bemerkt man also erst dann, wenn es sich auf dem jeweiligen Bild einer dieser beiden Postkarten bewegt. Deshalb sitzt auch das Kaninchen ruhig da und wartet nach der ersten Wahrnehmung einer Störung durch Bewegung erst einmal ab, ob sich diese durch weitere Bewegungen bestätigt. Ist diese sehr auffällig und nah, wird sofort mit Flucht reagiert, da sich Entfernung und Geschwindigkeit auf Grund der fehlenden Möglichkeit der Akkomodation nicht registrieren lassen.
Refraktionsanomalien
Bei Haustieren entspricht die Hornhautform nie dem eines regulären Kugelsegments, weshalb der „Astigmatismus“ beim Kaninchen normal, aber nicht klinisch ist. Er beträgt ca. 0,5 1,0 Dioptrien. Diese Besonderheit der visuellen Wahrnehmung stellt einen Abbildungsfehler bzw. eine „Refraktionsanomalie“ dar. Das Wort bedeutet übersetzt „Punktlosigkeit“ und meint, dass die von einer Lichtquelle auf eine Linse einfallenden Strahlen auf Grund der nicht rotationssymmetrischen Brechkraft von Hornhaut und Linse nicht exakt auf einen Brennpunkt gebündelt werden, sondern als Punktreihe bzw. Strich abgebildet werden. Ursachen sind eine angeborene oder erworbene asphärische Hornhaut- oder Linsenfläche.
Über die Sehleistung, insbesondere der Fehlsichtigkeit, ist man sich unter Experten bis heute nicht richtig einig. De Graauw, et al., 1978 stellten z. B. fest, das Kaninchen in lateraler (seitlicher) Richtung leicht weitsichtig sind und nach vorn im Nahbereich stark kurzsichtig. Hughes, et al., 1978 bezweifelten diese und stellte seinerseits unter anderem fest, dass das Auge des Kaninchens in der Lage wäre, den Astigmatismus auszugleichen. Wenig später bestätigten aber De Graauw, et al., 1980 ihre ursprüngliche Feststellung der Kurzsichtigkeit im frontalen Sichtbereich in einem neuen Versuch. Beobachtungen von Kaninchen lassen durchaus auf eine Fehlsichtigkeit für den frontalen Bereich schließen. Sie sind gute Springer und Kletterer. Erhöhte Flächen erklimmen sie recht einfach. Offenbar können sie nach vorn oben recht gut abschätzen, wie weit entfernt sich ein Objekt befindet. Andererseits scheinen sie sich in umgekehrter Richtung sehr unsicher zu sein. Man könnte meinen, sie trauen sich nicht, aus selbst relativ geringen Höhen herabzuspringen oder zu klettern. Erst wenn der Weg vertraut ist, werden sie sicherer.
Tränen-Nasen-Kanal
Der Tränen-Nasen-Kanal, der dem Ableiten der Tränenflüssigkeit dient, hat nur eine Öffnung und befindet sich im Augenwinkel, der in der Nähe der Nase liegt.
Farbwahrnehmung
Kaninchen verfügen über blau- und grünsensitive Zäpfchen auf der Netzhaut des Auges. Dieser Blau-Grün-Dichromatismus ist eine Anpassung an die Lichtverhältnisse in der Dämmerung und Nacht. Da Wildkaninchen vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv sind, ist ein gutes Farbsehen auch nicht nötig - sie nehmen dafür Grautöne besser wahr. Stäbchen und Zapfen in der Netzhaut des Auges sind Fotorezeptoren, die Lichtsignale aus der Außenwelt in Signale umwandelt, welche das Gehirn verarbeiten kann. Die Stäbchen sind hauptsächlich für das Sehen in der Dämmerung und bei Nacht wichtig, während die Zapfen (Rezeptoren) nur bei Helligkeit funktionieren und der Farbwahrnehmung dienen. Außerdem ermöglichen sie die Kontrastunterscheidung und somit räumliche Auflösung. Da den Kaninchen die rotsensitiven Zäpfchen fehlen, ist also die Farbwahrnehmung, wie der gesunde Mensch sie kennt, eingeschränkt. Das hat zur Folge, dass sie Rot schlecht bis gar nicht von Grün unterscheiden können. Beides sind für sie einfach verschiedene Grün/Gelbtöne, denn nur die grünen und blauen Zapfen werden bei Lichteinfall angeregt - sie sind gewissermaßen „rotgrünblind“, da Rot und Grün als eine Farbe wahrgenommen wird. Damit sind sie Menschen mit Protanopie vergleichbar (Rot-Grün-Blindheit, bei der aber die Zapfen für das Wahrnehmen von Rot das Iodopsin für Grün enthalten).
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Der Mensch verfügt über drei Typen von Zapfen: Blau-, Grün- und Rotrezeptoren. Werden alle drei Zapfenarten gleich stark angeregt, entsteht die Wahrnehmung weiß, wird keine angeregt, schwarz. Durch die unterschiedliche Anregung entsteht somit die Wahrnehmung der verschiedenen Farben. Manche Tiere verfügen über eine vierte Zapfenart, mit der ultraviolettes Licht wahrgenommen werden kann. Fast alle Vögel unterscheiden auf diese Art sehr schnell reife von unreifen Früchten. Andere Tiere wiederum wie z.B. Delfine oder Nachtaffen verfügen nur über einen Zapfentyp, der sie verschiedene Grautöne wahrnehmen lässt.
Das Ohr des Kaninchens
Enger, langer Gehörgang> Trommelfell bei hängenden Ohren nicht einsehbar, bei Stehohren teils einsehbar. Widderkainchen: fehlender Knorpel führt zu Knick im Gehörgang, dadurch proximaler Gehörgang nicht einsehbar. Cerumen und Eiter beim Kaninchen nicht makroskopisch, nur mikroskopisch unterscheidbar.
Encephalitozoon cuniculi (E. cuniculi) und neurologische Auswirkungen
E. cuniculi ist ein intrazellulärer Parasit, der bei Kaninchen häufig vorkommt und verschiedene Organe befallen kann, darunter das Gehirn und die Nieren. Eine Infektion mit E. cuniculi kann zu einer Vielzahl neurologischer Symptome führen, wie z.B. Kopfschiefhaltung (Tortikollis), Ataxie (Koordinationsstörungen), Tremor und Lähmungen.
Auswirkungen auf das Gehirn
Der Erreger befällt das Gewebe am Zentralen Nervensystem (Gehirn, Rückenmark) und wenn er zufällig ein Areal trifft, das die Bewegung steuert, kommt es zu Lähmungen. Oder es werden Areale zerstört, die zu Krämpfen und Anfällen führen. Häufig wird der Gleichgewichtssinn zerstört (im Kreis drehen, umkippen…). Viele Gewebezerstörungen bleiben aber unsichtbar und werden erst in der Pathologie sichtbar!
Viele Tiere leiden unter der Zerstörung von Gewebe in der Niere (Niereninsuffizienz) und teils auch unter Erkrankungen der Blase (Blasengries…). Das bleibt zunächst unsichtbar. Erst wenn 50% der Nierenfunktion gestört sind, kann man die Erkrankung im Blutcheck sehen. Auch das Lebergewebe wird angegriffen. Da es sich teils regeneriert, wird erst eine extreme Zerstörung an den Leberwerten im Blutbild sichtbar. Veränderungen der Augen durch E. Cuniculi (Katarakt, Uveitis…) werden häufig vom Halter beobachtet, oftmals jedoch mit „Altersblindheit“ verwechselt. Auch anderes Gewebe (Herz, Verdauungsorgane) kann vom Erreger angegriffen werden. Werden EC-positive Tiere in der Pathologie untersucht, können fast immer extreme Gewebezerstörungen im Gehirn, der Niere, der Leber und anderen Bereichen festgestellt werden. Die Tiere haben zuvor meist keine Symptome gezeigt!
Diagnose und Behandlung
Die Diagnose von E. cuniculi erfolgt in der Regel durch serologische Tests, die Antikörper gegen den Erreger im Blut nachweisen. Die Behandlung umfasst in der Regel die Verabreichung von Antiparasitika wie Fenbendazol (Panacur). Zusätzlich können unterstützende Maßnahmen wie die Gabe von entzündungshemmenden Medikamenten und Physiotherapie erforderlich sein, um die Symptome zu lindern und die Genesung zu fördern.
Prävention
Um einer Infektion mit E. cuniculi vorzubeugen, ist es wichtig, die Haltungsbedingungen der Kaninchen zu optimieren und Stressfaktoren zu minimieren. Dazu gehören eine artgerechte Ernährung, ausreichend Platz, Hygiene und regelmäßige tierärztliche Kontrollen.
Anatomische Besonderheiten des Kaninchenskeletts
Das Skelett des Kaninchens macht nur etwa 6-7% des Körpergewichts aus. Die Röhrenknochen sind fein und haben eine dünne Kortikalis, was sie anfällig für Brüche macht. Die Hintergliedmaßen sind stark gewinkelt, was zu einer hohen Belastung der Gelenke führt.
Wirbelsäule und Rippen
Die Wirbelsäule des Kaninchens besteht aus 7 Halswirbeln (C), 12 Brustwirbeln (T), 7 Lendenwirbeln (L), 4 Kreuzbeinwirbeln (Sa) und 16 Schwanzwirbeln (Sch). Das Sternum hat 7 Rippen, wobei die letzten Rippen frei als Fleischrippen enden.
Schädel
Maxillae netzartig durchbrochen. Os interparietale (≠ MS). Canalis opticus verbindet Orbitae. Träennasenkanal (Ductus nasolacrimalis). Tränendrüsen: Tränendrüse (Gl. lacrimalis), Akzessorische Tränendrüse (Gl. lacrimalis accessoria), Harder-Drüse (Gl. membranae nictitantis profunda), Nickhautdrüse des dritten Augenlides (Gl. membranae nictitantis superficialis). Ductus nasolacrimalis: nur 1 Tränenpunkt. Erkrankungen des Tränennasenkanals > Zähne (tränende Augen, Nasenausfluss).
Zähne
Zahnformel 2033/1023. Stiftzähne hinter den Incisivi (Dentes incisivi minores). großes Diastema. wurzellose Zähne. Mit 3-5 LW bleibendes Gebiss mit 28 Zähnen vollständig. Kiefergelenk = Schlittengelenk> sagittale Kaubewegungen wie eine liegende 8. Festes Gebiss: OK: I1 I2 P2 P3 P4 M1 M2 M3 UK: I1 P3 P4 M1 M2 M3 = 28 Zähne. Milchgebiss: OK: I1 i2 p2 p3 p4 UK: I1 i2 p2 p3 p4 I1 bereits gewechselt, nach 3 - 5 Wochen vollständiges Ersatzgebiss.
Weitere anatomische Besonderheiten
Maulraum
Großes Diastema zwischen I und und P. behaarte Lippenhaut als Inflexum pellitum ragt behaart weit in das Innere der Mundhöhle (Pili vestibulares > Haare im Maul), es bildet zwei Wülste, die sich im Maulraum im Diastema berühren, so dass sich die Maulhöhle in den vorderen Nageraum und hinteren Kauraum unterteilt. Zunge: Torus linguae. langes Gaumensegel. eine Papilla foliata und eine Papilla vallata.
Herz-Kreislauf-System
Herzfrequenz 180- 250 Schläge/Minute. Herz ist sehr klein. Atrioventrikularklappe rechts hat nur zwei Klappen. Kaninchenherzen haben ein einfaches Erregungsleitungssystem. Vena jugularis externa als Hauptgefäß des Blutrückflusses vom Kopf. Blutvolumen: 55-70 ml/kg> Kaninchen sind schockanfällig!
Respirationstrakt
Nasenatmer! - Larynx hoch im Oropharynx → direkte Kommunikation Nasopharynx Hoher Sauerstoffbedarf → Modifikationen Atmung - Bewegliche Thoraxwand - Hohes Atemvolumen (Atemzugvolumen 4-6-10ml/kg) - Niedriges residuales Lungenvolumen - Mehr Lungenbläschen mit geringerem Durchmesser - Kürzere Luftwege - Höhere Atemfrequenzen (30-60/min) Atmung in Ruhe v.a. über Kontraktion Zwerchfell, nicht Zwischenrippenmuskeln! lange Zunge, kleine Glottis, schmaler Oropharynx und Laryngospasmen→ Cave Laryngospasmen, Narkose/Intubation Thorax im Vergleich Abdomen sehr klein Vergleich Wildkaninchen Organgewicht Lunge um 39% reduziert→ verminderte O2 Kapazität, Stressanfälligkeit, Schock Lunge in kraniale, mittlere und kaudale Lungenlappenunterteilt Keine Septen, die Lungenläppchen unterteilen→ ganze Lappen können ausfallen (abszedieren etc.)
Verdauungstrakt
Ventriculus einhöhlig, 50-150ml sehr dünne Tunica muscularis, kaum Peristaltik,> kaum Peristaltik> Aufgasungen bei Inappetenz,> kein Erbrechen möglich pH 1-2 (annähernd steril), Jungtiere höher> Jungtiere anfälliger f. bakterielle Infektion> Darmbakterien über Caecotrophe der Mutter Darm Langes Duodenum> Verdauung und Absorption von Zuckern und Proteinen aus dem Futter + Vitaminen aus Blinddarmkot Jejunum> Ileum relativ lang Caecum (bis zu 1/3 des Bauchraums) mit Separationsmechanismus (nachPartickelgröße)> Fermentationskammer (Zellulose, Proteine → flüchtige Fettsäuren); Mikrobielle> Aufschließung von Rohfaseranteilen Kolon: Keine Tänien und Poschen, Fusus coli (Kolonspindel) unterschiedliche Kontraktionen > harter und weicher Kot Leber 4 Lappen: Lobus hepatis dexter (lat. u. med.), Lobus quadratus, Lobus caudatus Aufhängung an Hilusregion > Lebertorsion möglich Pankreas Klein, diffus, unregelmäßig Im Gekröse des Duodenums Mündung Ductus pancreaticus im distalen Duodenum
Urogenitalsystem und lymphatische Organe
Nieren: die rechte liegt weiter kranial, einwarzig alkalischer Urin (pH 7,5-9) Geschlechtsorgane: Uterus duplex mit jeweils eigener Zervix> Superfötation In Caput und Cauda epididymidis sind große Fettkörper eingelagert Im Gegensatz zum Meerschweinchen kein Penisknochen Lymphatische Organe: Thymus auch bei adulten Kaninchen recht groß, bildet sich kaum zurück> cranial des Herzens Milz klein, dunkelrot > an Curvatura major Lymphoides Gewebe: Tonsillen (keine Tonsillen im Rachen), Sacculus rotundus, Appendix, Peyer-Drüsen Dünndarm Nebennieren kraniomedial der Niere (links: kaudolateral der Arteria mesenterialis - rechts: neben Vena cava caudalis) > kontrollieren Caecotrophe Lymphknoten mit orangen Punkt sind beim gesunden Kaninchen tastbar. Lymphknoten Physiologisch palpierbar: - Submandibuläre oder zervikale Lnn - Axillare Lnn bei mageren Kaninchen