Aufbau und Funktion der Biomembran in Nervenzellen

Nervenzellen, auch Neuronen genannt, sind die fundamentalen Bausteine des Nervensystems und ermöglichen die Informationsweiterleitung im Körper. Ihre Fähigkeit, Reize aufzunehmen, zu verarbeiten und weiterzuleiten, basiert auf komplexen elektrischen und chemischen Prozessen, die eng mit dem Aufbau und der Funktion ihrer Biomembranen verbunden sind. Die Biomembran spielt eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung des Ruhepotentials, der Entstehung und Weiterleitung von Aktionspotentialen sowie der synaptischen Übertragung von Signalen.

Grundlagen der Biomembran

Biomembranen sind flexible Hüllen, die Zellen und Zellorganellen umschließen. Sie grenzen die Zelle nach außen ab und unterteilen das Zellinnere in verschiedene Reaktionsräume, sogenannte Kompartimente. Alle Biomembranen der Zelle sind nach dem gleichen Grundprinzip aufgebaut. Betrachtet man Zellmembranen im Elektronenmikroskop, dann kann man einen dreischichtigen Grundaufbau erkennen: In der Mitte findet man eine helle Schicht von ca. 3 bis 4 nm Dicke. Diese elektronendurchlässige Schicht ist von zwei dunklen, elektronendichten Schichten von ca. 2 bis 3 nm Dicke umgeben.

Zusammensetzung und Struktur

Biomembranen bestehen hauptsächlich aus einer Lipiddoppelschicht, in die Proteine eingelagert sind. Die Lipiddoppelschicht setzt sich vor allem aus Phospholipiden zusammen. Phospholipide sind amphipathische Moleküle, das heißt, sie besitzen sowohl einen hydrophilen (wasserliebenden) Kopf als auch einen hydrophoben (wasserabweisenden) Schwanz. Aufgrund dieser Eigenschaft ordnen sich die Phospholipide in wässriger Umgebung spontan zu einer Doppelschicht an, wobei die hydrophilen Köpfe nach außen zum Wasser hin und die hydrophoben Schwänze nach innen zueinander zeigen. Die Phospholipide ordnen sich aufgrund ihrer Eigenschaften in einer Doppelschicht an, die die Stabilität und Flexibilität der Membran bestimmt.

Neben Phospholipiden enthalten Biomembranen auch andere Lipide wie Glykolipide und Cholesterin. Glykolipide befinden sich hauptsächlich auf der Außenseite der Zellmembran und spielen eine Rolle bei der Zellerkennung. Cholesterin, das bis zu 25% der Membranlipide in tierischen Zellen ausmachen kann, beeinflusst die Fluidität der Membran und verhindert, dass sie bei niedrigen Temperaturen zu steif wird.

Proteine sind ein weiterer wichtiger Bestandteil von Biomembranen und machen etwa 25 bis 75 % der Membranmasse aus. Sie werden in integrale und periphere Proteine unterteilt. Integrale Proteine durchqueren die Lipiddoppelschicht oder sind teilweise darin eingebettet, was ihnen eine feste Verankerung ermöglicht, aber auch seitliche Bewegungen in der Membran erlaubt. Diese Proteine können als Kanäle oder Carrier fungieren und sind am Transport von Stoffen durch die Membran beteiligt. Periphere Proteine binden an die Phospholipide oder integrale Proteine der Membran und üben verschiedene Funktionen aus, beispielsweise als Enzyme oder Strukturproteine.

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Kohlenhydratketten, die mit Proteinen oder Lipiden außerhalb der Membran verbunden sind, bilden einen Kohlenhydratmantel (Glykokalyx), der eine Rolle bei der Zellerkennung spielt. Die Glycoproteine und -lipide können auf der Außenseite der Zellmembran so dicht stehen, dass man im Elektronenmikroskop eine dünne schleimige Schicht aus Kohlenhydraten auf der Membran erkennen kann. Diese Schicht wird als Glycocalix bezeichnet, was man ungefähr mit "Zuckerhülle" übersetzen könnte.

Fluid-Mosaik-Modell

Das Fluid-Mosaik-Modell beschreibt die Biomembran als eine dynamische Struktur, in der die Lipidmoleküle und Proteine seitlich beweglich sind. Die Lipide können sich innerhalb ihrer Schicht frei in zwei Richtungen bewegen, ein Wechsel der Lipidschicht ist dagegen nur mit Hilfe bestimmter Enzyme möglich und ein äußerst seltener Vorgang. Die Proteine sind in die Lipid-Doppelschicht wie Mosaiksteinchen eingelagert, sie können sich in der Lipid-Doppelschicht wie Eisberge im Meer frei bewegen.

Die Fluidität der Biomembran ist entscheidend für das Funktionieren von Zellen. Sie ermöglicht die Bewegung von Lipidmolekülen und Proteinen innerhalb der Membran, was für die Diffusion von Molekülen, die Bewegung von Proteinen und die Signalübertragung von großer Bedeutung ist. Die Fluidität wird von Faktoren wie der Lipidzusammensetzung, der Temperatur und dem Cholesteringehalt beeinflusst. Eine optimale Fluidität ist wichtig, da eine zu hohe oder zu niedrige Fluidität die Zellfunktion beeinträchtigen kann. Daher regulieren Zellen die Fluidität ihrer Biomembranen, um eine effiziente Funktionsweise sicherzustellen.

Seit den 90er Jahren des letzten Jahrhunderts häufen sich Hinweise, dass es innerhalb einer Biomembran stark Cholesterin enthaltende und damit weniger flüssige Bereiche gibt, die sich wie Flöße auf einem See in der Membran bewegen. Das derart erweiterte Membranmodell bezeichnet man als Lipid-Floß-Modell (engl.

Funktionen der Biomembran

Biomembranen erfüllen eine Vielzahl von Funktionen, die für das Leben der Zelle unerlässlich sind:

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• Kompartimentierung: Biomembranen unterteilen die Zelle in verschiedene Reaktionsräume (Kompartimente), in denen unterschiedliche Stoffwechselprozesse ablaufen können. Dies ermöglicht eine effiziente Organisation und Regulation der Zellfunktionen.
• Selektive Permeabilität: Biomembranen sind selektiv permeabel, das heißt, sie lassen nur bestimmte Stoffe passieren. Dies ermöglicht die Kontrolle des Stoffaustauschs zwischen der Zelle und ihrer Umgebung.
• Transport von Stoffen: Biomembranen ermöglichen den Transport von Nährstoffen, Ionen und anderen Molekülen in die Zelle hinein und Abfallprodukte aus der Zelle heraus. Dieser Transport kann passiv (entlang eines Konzentrationsgradienten) oder aktiv (unter Energieverbrauch) erfolgen.
• Signalübertragung: Biomembranen enthalten Rezeptoren, die Signale aus der Umgebung der Zelle empfangen und in das Zellinnere weiterleiten können. Dies ermöglicht die Kommunikation der Zelle mit ihrer Umwelt.
• Gerüst für biochemische Aktivitäten: Biomembranen bieten eine Oberfläche, an der Enzyme und andere Proteine gebunden sein können, um biochemische Reaktionen zu katalysieren.
• Interzelluläre Wechselwirkung: Biomembranen ermöglichen die Bildung spezifischer Zellverbindungen, die essenziell für die Kommunikation und Stabilität zwischen benachbarten Zellen sind.
• Oberflächenvergrößerung: Biomembranen können die Oberfläche der Zelle vergrößern, was den Stoffaustausch verbessert.

Biomembran der Nervenzelle

Die Biomembran der Nervenzelle, auch Axonmembran genannt, weist einige Besonderheiten auf, die für ihre Funktion bei der Erregungsleitung entscheidend sind. Sie ermöglicht einen gewissen Ionentransport und ist semi-permeabel. Die Informationsverarbeitung und -weiterleitung ist an elektrische Vorgänge gekoppelt, welche nur ablaufen, wenn bewegliche Ladungsträger vorhanden sind. In tierischem Gewebe sind dies die Ionen Kalium (K+), Natrium (Na+) und Chlorid (Cl-) sowie organische Anionen (A-), z.B. negativ geladene Proteine.

Ionenkanäle und Transportproteine

Die Axonmembran enthält eine Vielzahl von Ionenkanälen und Transportproteinen, die den Durchtritt von Ionen durch die Membran ermöglichen. Diese Kanäle sind selektiv für bestimmte Ionenarten, wie Natrium (Na+), Kalium (K+), Calcium (Ca2+) oder Chlorid (Cl-). Einige Ionenkanäle sind spannungsgesteuert, das heißt, sie öffnen oder schließen sich in Abhängigkeit vom Membranpotential. Andere Kanäle sind ligandengesteuert, das heißt, sie öffnen sich, wenn ein bestimmtes Molekül (Ligand) an den Kanal bindet.

Die Transportproteine können Ionen und andere Moleküle aktiv oder passiv durch die Membran transportieren. Aktiver Transport erfordert Energie, während passiver Transport entlang eines Konzentrationsgradienten oder eines elektrischen Gradienten erfolgt. Ein wichtiges Transportprotein in der Axonmembran ist die Natrium-Kalium-Pumpe, die Natrium-Ionen aus der Zelle heraus und Kalium-Ionen in die Zelle hinein transportiert. Diese Pumpe trägt wesentlich zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials bei.

Ruhepotential

Im Ruhezustand, wenn die Nervenzelle nicht erregt ist, besteht eine Potentialdifferenz zwischen dem Zellinneren und dem Zelläußeren. Das Innere der Zelle ist negativ geladen, während das Äußere positiv geladen ist. Diese Potentialdifferenz wird als Ruhepotential bezeichnet und beträgt typischerweise -70 mV.

Das Ruhepotential entsteht durch die unterschiedliche Verteilung von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle. Im Inneren der Zelle ist die Konzentration von Kalium-Ionen (K+) hoch und die Konzentration von Natrium-Ionen (Na+) niedrig, während außerhalb der Zelle das Gegenteil der Fall ist. Die Axonmembran ist für Kalium-Ionen gut durchgängig, für Chlorid-Ionen etwas schlechter, für Natrium-Ionen sehr gering und für organische Anionen, die negativ geladen sind, überhaupt nicht. Die Kalium-Ionen strömen also entlang des Konzentrationsgefälles in den extrazellulären Raum. Eine elektrische Spannung ist dann die Folge: Innen besteht ein Überschuss an negativen Ladungen, außen hingegen ein Überschuss an positiven Ladungen. Diese Ladungsdifferenz wird zusätzlich durch einströmende Chlorid-Ionen erhöht, da ein Konzentrationsgradient vom Extrazelllularraum zum inneren der Zelle besteht. Kalium-Ionen strömen nicht bis zum vollständigen Konzentrationsausgleich nach außen, da die elektrische Spannung dem Ausströmen entgegen wirkt. Dadurch stellt sich ein Gleichgewicht ein.

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Die Natrium-Kalium-Pumpe trägt ebenfalls zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials bei, indem sie Natrium-Ionen aktiv aus der Zelle heraustransportiert und Kalium-Ionen in die Zelle hineintransportiert.

Aktionspotential

Wenn die Nervenzelle durch einen Reiz erregt wird, kommt es zu einer kurzzeitigen Änderung des Membranpotentials, dem Aktionspotential. Eine elektrische Reizung am Axonhügel der Nervenzelle löst eine Veränderung der Ionenkonzentration an der Innen- und Außenseite der Axonmembran aus. Das Aktionspotential entsteht, wenn das Membranpotential einen Schwellenwert überschreitet.

Während des Aktionspotentials öffnen sich zunächst spannungsgesteuerte Natriumkanäle, wodurch Natrium-Ionen in die Zelle einströmen. Dies führt zu einer Depolarisation der Membran, das heißt, das Membranpotential wird positiver. Wenn das Membranpotential einen bestimmten Wert erreicht, schließen sich die Natriumkanäle und spannungsgesteuerte Kaliumkanäle öffnen sich, wodurch Kalium-Ionen aus der Zelle ausströmen. Dies führt zu einer Repolarisation der Membran, das heißt, das Membranpotential wird wieder negativer.

Nach der Repolarisation kommt es kurzzeitig zu einer Hyperpolarisation, das heißt, das Membranpotential wird negativer als das Ruhepotential. Anschließend stellt die Natrium-Kalium-Pumpe das Ruhepotential wieder her.

Das Aktionspotential breitet sich entlang des Axons aus und ermöglicht die schnelle Weiterleitung von Informationen über weite Strecken. Bei Wirbeltieren findet man um das Axon herum die Myelinscheiden, die für eine schnellere Weiterleitung der Informationen sorgen. Ionenkanäle und Kontakt mit dem Außenmedium hat das Axon nur an den Ranvier’schen Schnürringen, das Aktionspotential springt dann von Schnürring zu Schnürring. Dieser Mechanismus wird als saltatorische Erregungsleitung bezeichnet und ermöglicht eine viel schnellere Erregungsleitung als die kontinuierliche Erregungsleitung in unmyelinisierten Axonen.

Synaptische Übertragung

Am Ende des Axons befindet sich die Synapse, die Kontaktstelle zu einer anderen Nervenzelle oder einer Muskelzelle. Wenn ein Aktionspotential die Synapse erreicht, werden Neurotransmitter freigesetzt, die an Rezeptoren auf der postsynaptischen Zelle binden. Dies kann zu einer Depolarisation (erregendes postsynaptisches Potential, EPSP) oder einer Hyperpolarisation (hemmendes postsynaptisches Potential, IPSP) der postsynaptischen Zelle führen.

Die synaptische Übertragung ermöglicht die Kommunikation zwischen Nervenzellen und die Verarbeitung von Informationen im Nervensystem.

Bedeutung der Biomembran für die Nervenzellfunktion

Die Biomembran ist eine entscheidende Struktur für die Funktion der Nervenzelle. Sie ermöglicht die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials, die Entstehung und Weiterleitung von Aktionspotentialen sowie die synaptische Übertragung von Signalen. Störungen der Biomembranfunktion können zu neurologischen Erkrankungen führen.

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