Die Arbeit von Nervenzellen ist eng mit elektrischen Vorgängen im mV-Bereich verbunden. Das Ruhepotential ist ein grundlegendes Konzept der Neurobiologie. Es beschreibt die elektrische Spannung, die zwischen der Innen- und Außenseite einer unerregten Zelle besteht. Diese Spannung ist essenziell für die Erregbarkeit von Nervenzellen und somit für die gesamte Signalübertragung im Nervensystem. Viele Schülerinnen und Schüler verwechseln das Ruhepotential mit dem Aktionspotential.
Grundlagen des Ruhepotentials
Das Ruhepotential ist definiert als die Potentialdifferenz zwischen dem Inneren und Äußeren einer Zelle, wenn diese sich im Ruhezustand befindet, also keine Nervenimpulse weiterleitet.Untersuchungen hierzu wurden mithilfe von (spannungsmessenden) Mikroelektroden an den Riesenaxonen des Tintenfisches Loligo durchgeführt.Diese Potentialdifferenz wird durch die ungleiche Verteilung von Ionen (geladenen Teilchen) innerhalb und außerhalb der Zelle erzeugt. Im Zytoplasma von Zellen und in der Zwischenzellflüssigkeit liegen positiv und negativ geladene Ionen vor. Wenn zwischen den Ladungen außerhalb und innerhalb der Zellen ein Ungleichgewicht herrscht, spricht man von einem Potenzial, das in Volt gemessen wird. Das Ruhepotenzial (oder auch: Ruhemembranpotenzial) beschreibt die elektrische Spannung zwischen Außen- und Innenseite erregbarer Zellen im Ruhezustand.
Funktionelle Voraussetzung
Funktionelle Voraussetzung für die Ausbildung eines Ruhepotentials ist die richtungsabhängige, selektive Permeabilität der Zellmembranen: Die Axonmembran ist permeabel für Kaliumionen, bedingt für Natriumionen und für Chloridionen.
Die Rolle der Ionenverteilung
Die unterschiedliche Konzentration von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle ist entscheidend für die Entstehung des Ruhepotentials.Wie bereits erläutert führt die unterschiedliche Verteilung der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle zur Entstehung eines Potenzials. Wie du nun weißt, befinden sich im Zytoplasma von erregbaren Zellen negativ geladene organische Anionen und positiv geladene Kaliumionen ($K^{+}$). Da sich entgegengesetzte Ladungen (Kationen und Anionen) anziehen, ziehen sich die $Na^{+}$-Ionen und $Cl^{-}$-Ionen außerhalb der Zelle an. Im Inneren der Zelle ziehen sich die organischen Anionen und die $K^{+}$-Ionen gegenseitig an. Somit bewegen sich die $Na^{+}$- und $Cl^{-}$-Ionen aufgrund der diffusionsbedingten Kräfte ins Zytoplasma. Im Ruhepotenzial befinden sich demnach $Na^{+}$, $Cl^{-}$ und auch ein gewisser Anteil an $K^{+}$-Ionen in der Zwischenzellflüssigkeit und $K^{+}$ sowie organische Anionen befinden sich im Zytoplasma.Betrachten wir die Ionenverteilung genauer (Werte in mmol/l):
| Ion | Axonmembran - Außenseite | Axonmembran - Innenseite |
|---|---|---|
| Natriumionen (Na+) | 143 | 14 |
| Kaliumionen (K+) | 4,5 | 150 |
| Chloridionen (Cl-) | 105 | 3,5 |
| Hydrogencarbonat(HCO3-) | 25 | 10 |
| Calicium(Ca2+) | 1,5 | 0,00015 |
| Organische Anionen (A-) | - | 155 |
Dabei sind folgende Verhältnisse besonders auffällig:
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- [Na+] (innen/außen) = 1 : 10
- [K+] (innen/außen) = 30 : 1
- [Ca2+] (innen/außen) = 1 : 1000
Diese ungleiche Verteilung wird durch verschiedene Mechanismen aufrechterhalten, die im Folgenden erläutert werden.
Die Rolle der Membranpermeabilität
Die Zellmembran ist semipermeabel, d.h. sie ist nicht für alle Ionen gleich durchlässig.Semipermeable Membran ist Grundlage des Ruhepotentials als auch der Erregungsweiterleitung.Die relative Permeabilität der Membran für verschiedene Ionen ist wie folgt:
- Natriumionen (Na+): 0,04
- Kaliumionen (K+): 1,0
- Chloridionen (Cl-): 0,45
- Organische Anionen (A-): 0
Diese unterschiedliche Permeabilität spielt eine entscheidende Rolle bei der Entstehung des Ruhepotentials. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kaliumionen ($K^{+}$) durchlässig, sodass diese hauptverantwortlich für die Entstehung des Ruhepotenzials sind.
Die Entstehung des Ruhepotentials im Detail
Das Ruhepotential entsteht durch ein Zusammenspiel verschiedener Faktoren:
- Konzentrationsgradient: Aufgrund der unterschiedlichen Ionenkonzentrationen besteht ein Konzentrationsgradient. Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle, Kaliumionen ($K^{+}$) liegen innerhalb der Zelle beispielsweise in einer deutlich höheren Konzentration vor als außerhalb. Ionen haben eine zufällige Eigenbewegung (brownsche Molekularbewegung) und streben einen Konzentrationsausgleich an - das haben wir weiter oben bereits behandelt.Der Konzentrationsgradient strebt einen Ausgleich an, sodass auf beiden Seiten gleich viele Ionen vorhanden sind, also gleiche Konzentrationen vorherrschen.
- Selektive Permeabilität der Membran: Die Membran ist selektiv permeabel, insbesondere für Kaliumionen. Zu Beginn beträgt die Kaliumkonzentration im extrazellulären Raum Null. Die selektive Permeabilität der Membran lässt zu, dass Kalium in den Zellzwischenraum einwandert und die Konzentration der Kaliumionen dort so lange ansteigt, bis ein Ladungsausgleich zwischen intra- und extrazellulärem Raum erreicht ist.
- Elektrochemischer Gradient: Durch die Bewegung von Ionen entsteht ein elektrisches Potential. Bewegen sich positiv geladene Kaliumionen ($K^{+}$) nun beispielsweise aus der Zelle heraus, nimmt die elektrische Ladung innerhalb der Zelle ab und es entsteht ein Spannungsfeld. Nicht nur die Teilchen tendieren dazu, Konzentrationen auszugleichen, sondern auch elektrische Ladungen tendieren zum Ausgleich. Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten also entgegen, indem er Kaliumionen ($K^{+}$) in unserem Beispiel zurückhält.
- Ladungsausgleich: Das Ladungsausgleich hingegen ist bestrebt, gleiche Ladungsträger durch Abstoßung zu trennen und gegensätzliche anzuziehen, also einen Ladungsausgleich zu erreichen.
- Gleichgewichtspotential: Nach einer gewissen Zeit stellt sich ein Gleichgewicht ein, bei dem der Konzentrationsgradient und das elektrische Potential sich ausgleichen. Nun stellt sich eine Gleichgewichtsspannung ein, welche ein konstantes Membranpotential erzeugt. Das Membranpotential, bei dem die Neigung der Kaliumionen besteht, aufgrund des Konzentrationsgefälle aus der Zelle zu diffundieren, wird durch das durch die Ladungstrennung entstandene negative elektrische Potential, welches diese in die Zelle zurückzieht, kompensiert. Für das Zustandekommen dieses Gleichgewichtspotentials sind zusammenfassend also zwei Kräfte verantwortlich: der Konzentrationsgradient und der Ladungsausgleich. Das Gleichgewicht zwischen beiden Kräften führt zur Ausbildung des Ruhepotentials.Mit jedem Kaliumion, das in Kompartiment 2 diffundiert, vergrößert sich der Ladungsüberschuss negativer Ladung in Kompartiment 1 (negativer Pol). Nach einer gewissen Zeit entsteht eine Gleichgewichtssituation: Einige Kaliumionen befinden sich in Kompartiment 2, jedoch nicht so viele wie für den Konzentrationsausgleich notwendig wären. Die elektromotorische Kraft und das Konzentrationsgefälle für Kaliumionen halten sich die Waage. Man spricht von einem Gleichgewichtspotential.
Die Rolle der Natrium-Kalium-Pumpe
Das Ruhepotential wird weiterhin aufrechterhalten, da es durch Diffusion einerseits zum Einstrom von Natriumionen und andererseits zum Ausstrom von Kaliumionen kommt. Obwohl $Na^{+}$-Ionen die Zellmembranen kaum durchdringen können, diffundieren immer wieder $Na^{+}$-Ionen durch sogenannte Leckströme in das Zellinnere. Um das Ruhepotential aufrechtzuerhalten, ist die Natrium-Kalium-Pumpe unerlässlich. Natrium-Kalium-Pumpen sind Ionenpumpen, die in den Zellmembranen eingebettet sind. Sie befördern unter Energieverbrauch, also unter dem Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP), jeweils drei positiv geladene $Na^{+}$-Ionen aus dem Zellinnenraum heraus und im Gegenzug jeweils zwei positiv geladene $Ka^{+}$-Ionen in die Zelle hinein. Die Natrium-Kalium-Pumpe hält die für das Ruhepotential benötigte Ionenverteilung aufrecht, indem sie Natriumionen wieder nach außen und Kaliumionen nach innen in die Nervenzelle pumpt. Die Konzentration der Kaliumionen bestimmt maßgeblich das Ruhepotential. Das Gehirn verbraucht etwa 20 Prozent der gesamten Energie des Körpers. Ein Großteil dieser Energie wird verwendet, um das Ruhepotential der Nervenzellen aufrechtzuerhalten.
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Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann experimentell mit Hilfe von Mikroelektroden gemessen werden. Wie wird das Ruhepotential gemessen?Mit Hilfe von zwei Mikroelektroden können Sie das Ruhepotential experimentell bestimmen. Eine der beiden Mikroelektroden, die Messelektrode, wird in die Zelle hineingestochen, die zweite, die Bezugselektrode, wird von außen an die Zelle gehalten. Per Definition ist der Spannungswert „außen“ mit Null (0 V) anzugeben. Eine Elektrode wird in die Zelle eingeführt (Messelektrode), während die andere außerhalb der Zelle platziert wird (Referenzelektrode). Das Voltmeter misst dann die Potentialdifferenz zwischen den beiden Elektroden.
Bedeutung des Ruhepotentials
Das Vorliegen von unterschiedlichen Ladungen außerhalb und innerhalb der unerregten Zellmembran wird als Ruhepotential bezeichnet.Das Membranpotential ist zell- und umgebungsabhängig. Es beträgt etwa -70 bis -90 mV. Das Ruhepotential ist essenziell für die Funktion von Nervenzellen. Nur die Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials gewährleistet, dass erregbare Zellen durch die Einwirkung eines Reizes auch erregt werden können. Es ermöglicht die Entstehung von Aktionspotentialen, die für die Signalübertragung im Nervensystem unerlässlich sind. Ohne das Ruhepotential könnten Nervenzellen keine Informationen weiterleiten.
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