Erregung einer Nervenzelle einfach erklärt: So funktioniert dein Gehirn!

Alle lebenden Zellen, einschließlich der Nervenzellen, weisen an ihrer Zellmembran chemische und elektrische Gradienten auf. Diese Gradienten bilden die Grundlage für verschiedene Biopotenziale wie Ruhe-, Aktions-, Rezeptor- und Synapsenpotenziale. Änderungen dieser Potenziale sind essenziell für Erregung und Erregungsleitung. Spezialisierte Zellen wie Sinnes-, Nerven- und Muskelzellen haben sich im Tierreich entwickelt, um Reize aufzunehmen, Erregungen auszulösen und weiterzuleiten sowie Reaktionen zu ermöglichen. Synapsen spielen eine entscheidende Rolle als Schaltstellen zwischen Nervenzellen sowie zwischen Nerven- und Muskelzellen.

Grundlagen der Erregung

Membranpotenzial und Ionenverteilung

An jeder lebenden Zelle lässt sich eine ungleiche Verteilung der elektrischen Ladung über die Zellmembran feststellen. Die Innenseite der Membran ist negativer geladen als die Außenseite, wodurch ein elektrischer Spannungsgradient entsteht. Dieses Membranpotenzial beruht auf Unterschieden in der Ionenzusammensetzung (chemischer Gradient) der intra- und extrazellulären Flüssigkeit sowie auf der selektiven Permeabilität (ausgewählte Durchlässigkeit und Leitfähigkeit) der Membran. Diese Permeabilität wird durch passive Mechanismen (Struktur der Membran) und aktive Transportvorgänge (Transport gegen das Konzentrationsgefälle unter Einsatz von Stoffwechselenergie) erreicht. Aktive Transportmechanismen setzen Stoffwechselenergie um.

Die folgende Tabelle zeigt die intra- und extrazelluläre Ionenverteilung (Durchschnittswerte):

Ion	Innen [mmol/l]	Außen [mmol/l]
Tierische Zellen
Na+	15	150
K+	150	5
Cl-	10	120
HCO3-	8	30
Pflanzliche Zellen
K+	75	1
Na+	8	10
Mg2+	32	0.25
Ca2+	2	1
NO3-	8	2

Ruhepotenzial, Aktionspotenzial, Rezeptorpotenzial und Synapsenpotenzial

Im Ruhezustand der Zelle wird das Membranpotenzial als Ruhepotenzial (RP) bezeichnet. An erregten Zellen verändert sich das Membranpotenzial zum Aktionspotenzial (AP). In Rezeptorzellen wird bei Reizung das Rezeptorpotenzial und in Synapsen bei Erregungsübertragung das Synapsenpotenzial aufgebaut. Das Ruhepotenzial hat bei tierischen Zellen einen Wert von -50 mV bis -100 mV, bei Algen- und Pflanzenzellen beträgt es -80 mV bis -200 mV. Im Ruhezustand besteht eine hohe K+-Ionen-Leitfähigkeit der Membran und eine niedrige Na+-Ionen-Leitfähigkeit (tierische Zellen).

Aufbau einer Nervenzelle (Neuron)

Nervenzellen, auch Neuronen genannt, sind für die Reizweiterleitung im Körper verantwortlich. Sie sind hochspezialisierte Zellen, die die Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Reizen aus der Umwelt ermöglichen. Die einzelnen Nervenzellen sind miteinander zu einem großen Netzwerk verschalten.

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Ein Neuron lässt sich in unterschiedliche Abschnitte gliedern:

Zellkörper (Soma): Enthält den Zellkern und ist das Steuerungszentrum der Nervenzelle. Das Soma der Nervenzelle ist der Zellkörper. Darin befinden sich der Zellkern und die Zellorganellen, die den Zellstoffwechsel durchführen, Neurotransmitter herstellen und Reize verarbeiten.
Dendriten: Feine Verästelungen des Zellkörpers, die über Synapsen mit anderen Nervenzellen in Kontakt stehen. Sie empfangen Signale und leiten sie zum Zellkörper weiter. Dendriten sind die Signalempfänger der Nervenzellen. Bei einer chemischen Kommunikation der Nervenzellen sind die Dendriten nicht direkt mit den Nachbarzellen verbunden, sondern es besteht ein kleiner, flüssigkeitsgefüllter Spalt zwischen den Zellen, der Synaptische Spalt. Die vorangegangene Nervenzelle gibt Neurotransmitter in diesen Spalt ab, damit sie an die Dendriten der nachfolgenden Zelle binden und so das Signal übertragen. Demgegenüber besteht bei elektrischer Kommunikation der Nervenzellen ein direkter Kontakt der Dendriten mit den benachbarten Zellen.
Axonhügel: Bildet den Übergang vom Soma zum Axon. Hier werden elektrische Signale gesammelt und summiert, bis eine bestimmte Schwelle (Schwellenpotential) überschritten wird. Erst dann wird ein Signal an das Axon weitergeleitet. Das verhindert, dass der Körper jedes kleinste Signal weiterleitet. Der Axonhügel beschreibt den Bereich am Übergang vom Zellkörper der Nervenzelle zum Axon, mit dem die Nervenzelle ihre Information an die nachfolgenden Strukturen weitergibt. Im Axonhügel entscheidet sich, ob ein Reiz stark genug ist, um fortgeleitet zu werden, oder ob es sich lediglich um einen Störimpuls handelt, der nicht weiter zu bearbeiten ist.
Axon (Neurit): Langer Fortsatz der Nervenzelle, der aus dem Axonhügel hervorgeht. Die Aufgabe des Axons ist die Weiterleitung der Aktionspotentiale zu Nerven- oder Muskelzellen. Damit die Weiterleitung der elektrischen Signale möglichst schnell und ohne Verluste funktioniert, ist das Axon wie ein elektrisches Kabel isoliert. Dazu wird der Fortsatz durch Stütz- oder Hüllzellen umhüllt. Die Axon Funktion umfasst die Weiterleitung elektrischer Impulse.
Schwannsche Zellen: Stütz- und Hüllzellen der Neuronen im peripheren Nervensystem, die das Axon umhüllen und die Myelinscheide bilden. Außerhalb von Gehirn und Rückenmark werden sie auch Schwann’sche Zellen genannt.
Myelinscheide (Markscheide): Elektrische Isolationsschicht, die von Schwannschen Zellen gebildet wird und das Axon umhüllt.
Ranviersche Schnürringe: Freiliegende Axonbereiche, die die Myelinscheide in regelmäßigen Abständen unterbrechen. Die Erregung kann von einem Schnürring zum nächsten „springen“, wodurch die Geschwindigkeit der Erregungsleitung erhöht wird. Den nicht-umhüllten Bereich eines Axons nennst du Ranvierschen Schnürring.
Synaptische Endknöpfchen: Bilden das Ende eines Neurons. Hier wird das elektrische Signal auf die nächste Nervenzelle oder zum Beispiel auf eine Sinnes- oder Muskelzelle übertragen. Dazu wird das elektrische Signal meist in ein chemisches Signal umgewandelt. Die Endknöpfchen am Ende des Axons bilden Synapsen mit anderen Nervenzellen.
Synapse: Die Verbindung am Ende einer Nervenzelle mit einer anderen Zelle. In den meisten Fällen sind das chemische Synapsen. Das Endknöpfchen setzt chemische Moleküle in den synaptischen Spalt - die Lücke zwischen den zwei Zellen - frei. Dort binden sie an Rezeptoren und geben die Erregung weiter. Die Synapse Funktion ist entscheidend für die Informationsübertragung zwischen Neuronen.

Erregungsleitung

Die Erregungsleitung ist die Weiterleitung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen. Eine Erregung entsteht immer am Axonhügel eines Neuron. Das Aktionspotential einer Nervenzelle wird entlang des Nervenzellfortsatzes - dem Axon - weitergeleitet. Dieser Vorgang heißt Erregungsleitung.

Saltatorische vs. kontinuierliche Erregungsleitung

Die meisten Nervenzellen sind wie elektrische Kabel isoliert, d.h. von einer Myelinscheide umgeben. Die Myelinschicht bildet aber keine durchgehende Umhüllung, sondern ist im Abstand von etwa 0,5-2 mm immer wieder unterbrochen. Das ermöglicht eine saltatorische Erregungsleitung.

Bei der saltatorischen Erregungsleitung "springt" die Erregung von einem Ranvierschen Schnürring zum nächsten. Die Myelinscheiden zwischen den Schnürringen wirken dabei als Isolatoren. Am Anfang des Axons kommt es zu einer Spannungsabnahme. Das führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumionenkanäle. Die Kanäle befinden sich nur an den Ranvierschen Schnürringen. Dort strömen dann die positiv geladenen Natriumionen ins Zellinnere. Dadurch wird ein erneutes Aktionspotential bzw. eine neue Depolarisierung ausgelöst. Sie reicht bis zum nächsten Schnürring. Es wird also immer nur an einem nicht-isolierten Bereich ein Aktionspotential gebildet. Durch die Isolation kann die Leitungsgeschwindigkeit deutlich erhöht werden und Energie gespart werden. Natriumionenkanäle in Bereichen, die das Aktionspotential bereits passiert hat, werden danach inaktiviert. Die Zeit, die sie brauchen, bis sie wieder erregt werden können, wird Refraktärzeit genannt.

Wenn Nervenzellen nicht isoliert sind, müssen sie die elektrischen Signale kontinuierlich (fortlaufend) weiterleiten. Diese Art der Weiterleitung ist deshalb vergleichsweise langsam. Die kontinuierliche Erregungsleitung findet sich hauptsächlich bei Wirbellosen. Die Leitungsgeschwindigkeit kann aber erhöht werden, indem der Durchmesser der Leitungsbahn erhöht wird. Denn dadurch nimmt der Innenwiderstand ab.

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Multiple Sklerose und die Bedeutung der Myelinscheide

Wird die Myelinscheide der Nervenzelle beschädigt, so können Informationen nicht mehr mit der gewohnten Geschwindigkeit innerhalb des Nervensystems übermittelt werden. Zudem kann es zu Fehlreizen durch Kontakte mit benachbarten Zellen kommen, da die schützende Isolierung des Axons wegfällt. Krankheiten, bei denen die Nervenzellscheiden zerstört werden, sind unter anderem Multiple Sklerose (MS), die das Zentrale Nervensystem betrifft, sowie das Guillain-Barré-Syndrom (GBS), bei dem die Schwann-Zellen im Peripheren Nervensystem abgebaut werden.

Synaptische Übertragung

Synapsen sind Kontaktstellen zwischen mehreren Neuronen und nachgeschalteten Muskel-, Nerven- und Drüsenzellen. Hier findet die Erregungsübertragung sowie die Weiterleitung der Aktionspotentiale statt. Synapsen zwischen Neuronen werden interneurale Synapsen bzw. neuro-neuronale Synapsen genannt. Im Gehirn und im Rückenmark werden diese Synapsen als zentrale Synapse bezeichnet. Eine Synapse zwischen Motoneuron und Muskelzelle wird neuromotorische Synapse genannt. Diese Synapsen sind auch unter dem Begriff "Motorische Endplatte" bekannt. An einem Motoneuron können bis zu 200 Endknöpfchen abzweigen, die wiederum bis zu 200 Fasern der Muskulatur mit elektrischen Signalen versorgen und somit zur Erregungsübertragung beitragen. Motoneuronen sind efferente (wegführende) Nervenzellen, die direkte oder indirekte Kontrolle über die Muskulatur ausüben und sie erregen. Sie sind grundlegend für die Kontraktion der Skelettmuskulatur.

Aufbau einer Synapse

Synapsen bestehen grob aus drei Teilen:

Präsynaptische Membran: Sie enthält Neurotransmitter, die in Vesikel verpackt sind. Diese Neurotransmitter dienen als Botenstoffe für die Erregungsübertragung.
Synaptischer Spalt: Dies ist der Zwischenraum zwischen prä- und postsynaptischer Membran und besteht aus extrazellulärer Matrix.
Postsynaptische Membran: Hier gibt es Rezeptoren, die Informationen über Dendriten empfangen.

Elektrische und chemische Synapsen

Es werden zwei Arten von Synapsen unterschieden:

Elektrische Synapse: Hier stehen Prä- und Postsynapse in direktem Kontakt miteinander. Durch den engen Kontakt findet die elektrische Erregungsübertragung verzögerungsfrei statt.
Chemische Synapse: Sie ist gekennzeichnet durch einen schmalen Abstand zwischen prä- und postsynaptischer Membran. Der synaptische Spalt ist mit Extrazellularflüssigkeit gefüllt. Die Erregungsübertragung chemischer Signale erfolgt über Botenstoffe bzw. Transmitter.

Ablauf der Erregungsübertragung an einer chemischen Synapse

Kommt es zur Erregung eines Motoneurons, wandern Aktionspotenziale axonabwärts zu den Endknöpfchen.
Das Aktionspotential erreicht ein synaptisches Endknöpfchen und depolarisiert es.
Dieses elektrische Signal hat zur Folge, dass sich spannungsgesteuerte Calciumkanäle öffnen und Ca2+-Ionen in das synaptische Endknöpfchen einströmen.
Die präsynaptische Speichervesikel, die mit Neurotransmittern gefüllt sind, verschmelzen mithilfe des Calciums mit der präsynaptischen Membran.
Der Transmitter wird anschließend in den synaptischen Spalt ausgeschüttet.
Die Transmitter diffundieren dann zur postsynaptischen Membran und binden an dessen Rezeptoren. Diese Rezeptoren sind mit Ionenkanälen verbunden, die ligandengesteuert sind.
Die Bindung der Transmittermoleküle mit ihrem Rezeptor verändert die Form des Rezeptors und führt zur Öffnung von Na+-Kanälen.
Es strömen Natrium-Ionen in die Zelle und depolarisieren die postsynaptische Membran. So entsteht ein postsynaptisches Potenzial (PSP).

Erregendes und inhibitorisches postsynaptisches Potential

Erregendes postsynaptisches Potential (EPSP): Ein EPSP entsteht, wenn sich Ionenkanäle öffnen und es zu einem Einstrom von Na+-Ionen in die postsynaptische Membran kommt. Das Potential steigt an, da die Natrium-Ionen positiv geladen sind. Wird die Spannung positiver bzw. nimmt die negative Spannung ab, spricht man von einer Depolarisierung. Die ankommenden EPSPs summieren sich und werden in Form eines Aktionspotentials weitergegeben, wenn der Schwellenwert von ca. -50 mV überschritten wird.
Inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP): Bei einer hemmenden Synapse kann es zu einem inhibitorischen postsynaptischen Potential kommen. Die Spannung der Postsynapse nimmt ab, bis unter dem Wert des Ruhepotentials (ca. -70 mV) und stoppt dadurch die Erregung. Das wird auch als Hyperpolarisation bezeichnet. Ursache hierfür sind Kalium- und Chloridkanäle, die durch Neurotransmitter geöffnet werden. K+-Ionen strömen aus der Zelle heraus und Cl--Ionen in die Zelle hinein. Die Ladung im Zellinneren wird dadurch negativer und die Synapse kann Reize nicht mehr weiterleiten - sie ist gehemmt.

Ob eine verstärkte (EPSP) oder gehemmte (IPSP) Erregung weitergeleitet wird, kommt nicht auf den Transmitter, sondern auf die Synapse an.

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Beendigung der Erregungsübertragung

Der Transmitter bindet nur sehr kurz an den Rezeptor, um eine Repolarisierung der Postsynapse zu ermöglichen. Eine permanente Aktivierung der Postsynapse muss nämlich verhindert werden. Die Reizweitergabe findet so lange statt, wie Acetylcholin im synaptischen Spalt noch vorhanden ist. Das Enzym Cholinesterase im synaptischen Spalt baut den Neurotransmitter ab. Acetylcholin wird in Acetat (Essigsäure) und Cholin gespalten und diffundiert wieder zurück zur präsynaptischen Membran. Je länger dieser Abbau dauert, umso länger dauert auch die Reizweitergabe. Gäbe es keine Cholinesterase, wären die postsynaptischen Natrium-Kanäle permanent geöffnet und die Postsynapse dauerhaft depolarisiert.

Arten von Nervenzellen

Nervenzellen lassen sich anhand verschiedener Kriterien in Gruppen einteilen. Es gibt sensorische Nervenzellen, die Reize empfangen und zum Gehirn weiterleiten, motorische Nervenzellen, die nachfolgende Muskeln, Drüsen oder Gewebe stimulieren und Interneurone, die der direkten Reizmodulation und Verschaltung zwischen sensorischen und motorischen Nervenzellen dienen.

Man unterscheidet unipolare, bipolare, pseudounipolare und multipolare Nervenzellen:

Unipolare Nervenzelle: Neuron mit einem Fortsatz (Axon).
Bipolare Nervenzelle: Neuron mit zwei separaten Fortsätzen (Axon und Dendrit); dient der Vermittlung bestimmter Sinne.
Pseudounipolare Nervenzelle: Neuron, bei dem Dendrit und Axon aus einem gemeinsamen Fortsatz in der Nähe des Zellkörpers entspringen.
Multipolare Nervenzelle: Neuron mit vielen Dendriten und einem Axon; multipolare Nervenzellen gehören zu den am häufigsten vorkommenden Nervenzellen.

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