Die Fähigkeit des Menschen, Gegenständen unterschiedliche Farben gedanklich und sprachlich zuzuordnen, beruht auf der Wellenlängenabhängigkeit bei Absorption, Streuung und Reflexion von Licht durch Materie sowie auf der Fähigkeit des Auges, unterschiedliche Wellenlängen des Lichtes in speziellen Sinneszellen selektiv zu detektieren. Je nach relativer Erregung von verschiedenen Zapfentypen entsteht nach Weiterleitung ans Gehirn ein Farbeindruck.
Die Netzhaut (Retina) und ihre Bestandteile
Die Netzhaut (Retina) ist ein komplexes Gebilde aus verschiedenen Zellen und Schichten. Sie verarbeitet als sensorischer Teil des Auges Licht- und Farbreize und leitet sie an den Sehnerv weiter. Die Netzhaut besteht aus mehreren Schichten von Nervenzellen, einer Schicht aus Lichtsinneszellen (Fotorezeptoren) und einer lichtundurchlässigen Pigmentschicht. Angrenzend an die Netzhaut findet man die Aderhaut, die die Netzhaut mit Nährstoffen und Sauerstoff versorgt. An einem Punkt der Netzhaut, der auch als blinder Fleck bezeichnet wird, tritt der Sehnerv (Nervus opticus) aus. Hier befinden sich keine Lichtsinneszellen.
Lichtsinneszellen: Stäbchen und Zapfen
Es gibt zwei Haupttypen von Lichtsinneszellen im menschlichen Auge: Stäbchen und Zapfen. Beide spielen wichtige Rollen bei der visuellen Wahrnehmung. Die Aufgabe der Stäbchen ist die Hell-Dunkel-Wahrnehmung, während die Zapfen für die Farbwahrnehmung verantwortlich sind. Sowohl die Stäbchen als auch die Zapfen können keine Aktionspotenziale bilden. Zapfen sind weniger lichtempfindlich und es wird noch zwischen rot-, blau- und grünempfindlichen Zapfen unterschieden. Aufgrund der geringen Lichtempfindlichkeit der Zapfen kannst du in der Dunkelheit keine Farben mehr erkennen. Die Stäbchen und die Zapfen sind mit den Bipolarzellen über Synapsen verbunden, die dann wiederum mit den Ganglienzellen verbunden sind. Beide Zelltypen sind Nervenzellen. Die Horizontalzellen und Amakrinzellen bilden Querverschaltungen. Sie finden sich ebenfalls in den Nervenzellschichten. Der Mensch hat beim Farbsehen eine höhere räumliche Auflösung, weil jeder Zapfen mit nur einer Bipolarzelle verbunden ist. Die Stäbchen und Zapfen sind ungleichmäßig verteilt. Es gibt etwa achtzehnmal so viele Stäbchen wie Zapfen auf unserer Netzhaut und zum Rand der Netzhaut hin nimmt die Zapfendichte ab. Stäbchen und Zapfen sind aus einem Außensegment aufgebaut. Die Zellmembran ist so gefaltet, dass Disks (Membranscheibchen) entstehen. Im Inneren befindet sich der Zellkern und Mitochondrien.
Aufbau und Funktion der Lichtsinneszellen
Lichtsinneszellen sind spezialisierte Zellen, die Licht wahrnehmen und es in elektrische Signale umwandeln. Diese Zellen sind entscheidend für das Sehen und befinden sich im Auge.
- Stäbchen: Diese Zellen sind verantwortlich für das Sehen bei schwachem Licht und ermöglichen die Wahrnehmung von Grautönen. Sie sind in großer Zahl vorhanden und über die gesamte Netzhaut verteilt.
- Zapfen: Diese Zellen sind für das farbige Sehen bei hellem Licht verantwortlich. Sie sind besonders dicht im Zentrum der Netzhaut, dem sogenannten fovea centralis, angeordnet.
Die Zapfen lassen sich weiter in drei verschiedene Typen unterteilen, abhängig davon, welches Farbspektrum sie wahrnehmen: L-Zapfen (langwelliges rotes Licht), M-Zapfen (mittelwelliges grünes Licht) und S-Zapfen (kurzwelliges blaues Licht). Diese Verteilung ermöglicht das Erkennen von Millionen von Farben durch additive Farbmischung.
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Anatomie und Struktur der Lichtsinneszellen im Auge
Lichtsinneszellen befinden sich in der Netzhaut (Retina) des Auges. Obwohl die genaue Verteilung der Zellen variiert, gibt es allgemeine Merkmale in der Struktur und Anordnung. Die Netzhaut besteht aus mehreren Schichten:
- Pigmentepithel: Schützt die Netzhaut und versorgt die Lichtsinneszellen mit Nährstoffen.
- Photorezeptorschicht: Beinhaltet die Stäbchen und Zapfen.
- Ganglienzellschicht: Die Ganglienzellen leiten die Signale von den Photorezeptoren zum Gehirn weiter.
Die Ganglienzellschicht enthält Nervenfasern, die sich am Sehnerv sammeln und ins Gehirn führen. Innerhalb der Netzhaut gibt es auch spezialisierte Bereiche wie die Makula, die für das scharfe Sehen verantwortlich ist, und den blinden Fleck, wo keine Photorezeptoren vorhanden sind, weil der Sehnerv den Augapfel verlässt.
Lichtwahrnehmung und Signalübertragung
Die Hauptfunktion der Lichtsinneszellen ist die Umwandlung von Licht in elektrische Signale, die dann an das Gehirn weitergeleitet werden. Dieser Prozess erfolgt in mehreren Schritten:
- Phototransduktion: Licht trifft auf die Lichtsinneszellen und wird durch das Pigment Rhodopsin (in Stäbchen) oder Photopsin (in Zapfen) absorbiert. Diese Umwandlung bewirkt eine chemische Veränderung.
- Signalverstärkung: Die chemische Veränderung führt zur Aktivierung einer Signalkette, die das ursprüngliche Signal verstärkt.
- Elektrische Impulse: Die verstärkten Signale werden in elektrische Impulse umgewandelt und über die Ganglienzellen an das Gehirn weitergeleitet.
Der ganze Prozess von Lichtwahrnehmung bis zur Signalübertragung erfolgt unglaublich schnell - oft in weniger als einer Sekunde! Zusätzlich zur grundlegenden Signaltransduktion spielt die Verschaltung der Lichtsinneszellen auch eine Rolle bei höheren visuellen Prozessen.
Physiologie der Lichtsinneszellen
Lichtsinneszellen spielen eine zentrale Rolle in der Wahrnehmung von Licht und sind essenziell für das Sehen. Diese spezialisierten Zellen sind in der Retina des Auges zu finden.
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Mechanismus der Lichtwahrnehmung
Der Lichtwahrnehmungsprozess in den Lichtsinneszellen involviert mehrere komplexe Schritte:
- Absorption von Licht
- Konvertierung in elektrische Signale
- Weiterleitung dieser Signale an das Gehirn
Die Phototransduktion ist der Prozess, bei dem Licht in elektrische Signale umgewandelt wird. Während der Phototransduktion findet eine chemische Veränderung statt, die das Pigment Rhodopsin (in Stäbchen) oder Photopsin (in Zapfen) betrifft. Dieser Prozess aktiviert eine Signalkette, die schließlich elektrische Signale erzeugt. Dieser Mechanismus ist extrem effektiv und kann selbst geringste Lichtmengen in brauchbare Signale umwandeln.
Lichtabsorption in Stäbchen und Zapfen
Stäbchen und Zapfen haben unterschiedliche Funktionen: Stäbchen sind für das Sehen bei schwachem Licht zuständig, während Zapfen für das Farbsehen bei hellem Licht zuständig sind. Rhodopsin ist das Fotopigment, das in den Stäbchen vorkommt und zur Lichtabsorption dient. Zapfen enthalten Photopsin, das je nach Zapfentyp unterschiedlich ist. Es gibt drei Typen von Zapfen: L-Zapfen (langwelliges rotes Licht), M-Zapfen (mittelwelliges grünes Licht) und S-Zapfen (kurzwelliges blaues Licht). Stäbchen sind zahlreicher als Zapfen und ermöglichen es Dir, auch bei wenig Licht zu sehen.
Signalweiterleitung im visuellen System
Nach der Lichtwahrnehmung und -absorption erfolgt die Signalweiterleitung im visuellen System. Dabei wird das elektrische Signal von den Lichtsinneszellen durch verschiedene Schichten der Retina geleitet und dann ans Gehirn weitergegeben. Ganglienzellen sind Neuronen in der Retina, die die elektrischen Signale von den Photorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) erhalten und ans Gehirn weiterleiten. Innerhalb des visuellen Systems führen die Ganglienzellen das Signal durch den Sehnerv zum Gehirn. Dort wird es in verschiedenen Bereichen des Gehirns verarbeitet, um eine vollständige visuelle Wahrnehmung zu ermöglichen. Die Informationsübertragung im visuellen System erfolgt extrem schnell - oft in weniger als einer Sekunde!
Biochemische Prozesse und Ionentransport in Lichtsinneszellen
In Lichtsinneszellen finden zahlreiche biochemische Prozesse statt, um Licht in elektrische Signale umzuwandeln. Diese Prozesse sind essenziell für die visuelle Wahrnehmung. Licht trifft auf die Lichtsinneszellen, aktiviert das Fotopigment Rhodopsin oder Photopsin und löst eine Kaskade von chemischen Reaktionen aus. Der Ionentransport und das Membranpotential spielen eine Schlüsselrolle bei der Umwandlung von Lichtsignalen in elektrische Signale innerhalb der Lichtsinneszellen. Calcium- und Natriumionen fließen in die Zelle ein, aktivieren spezifische Ionenkanäle und verändern das Membranpotential der Zelle.
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Unterschiede zwischen Stäbchen und Zapfen im Mechanismus
Stäbchen und Zapfen haben unterschiedliche Mechanismen und Funktionen, die sie für verschiedene Aspekte des Sehens spezialisieren. Stäbchen sind für das Sehen bei schwachem Licht verantwortlich und empfindlicher für Licht. Zapfen sind weniger empfindlich, aber sie ermöglichen detailliertes Farbsehen.
| Eigenschaften | Stäbchen | Zapfen |
|---|---|---|
| Empfindlichkeit | Hoch | Niedrig |
| Farbwahrnehmung | Nein | Ja |
| Verteilung | Peripherie der Retina | Fovea Centralis und Peripherie |
Entwicklung, Erkrankungen und aktuelle Forschung zu Lichtsinneszellen
Die Entwicklung der Lichtsinneszellen beginnt früh in der Embryonalphase. Verschiedene Faktoren und Gene tragen zu ihrer Bildung und Differenzierung bei. Lichtsinneszellen entwickeln sich aus Vorläuferzellen, die in der Retina des Auges zu finden sind. Während der Embryonalentwicklung differenzieren sich die Vorläuferzellen in Stäbchen und Zapfen. Diese Differenzierung wird durch komplexe genetische und molekulare Signalwege gesteuert. Ein zentrales Gen für die Entwicklung der Stäbchen ist das Rhodopsin-Gen. Für die Entwicklung der Zapfen spielen mehrere Gene eine Rolle, darunter die Gene, die für die drei Photopsine (L-, M- und S-Photopsine) kodieren.
Erkrankungen und Beeinträchtigungen der Lichtsinneszellen
Lichtsinneszellen können durch verschiedene genetische und Umweltfaktoren beeinträchtigt werden. Dies führt zu einer Vielzahl von Augenkrankheiten. Retinitis pigmentosa ist eine erbliche Erkrankung, die durch den fortschreitenden Verlust der Stäbchen und Zapfen in der Retina gekennzeichnet ist. Eine Farbsinnstörung, oft als Farbenblindheit bezeichnet, kann durch Defekte in den Zapfen verursacht werden. Erkrankungen der Lichtsinneszellen können verschiedene Symptome verursachen, darunter Nachtsichtprobleme, Verlust des peripheren Sehens, verminderte Schärfe des zentralen Sehens und Farbwahrnehmungsstörungen. Eine schwerwiegende Erkrankung der Lichtsinneszellen ist die altersabhängige Makuladegeneration (AMD). Sie betrifft die zentrale Region der Retina und führt zum Verlust des scharfen Sehens. Die Behandlungsmöglichkeiten für Krankheiten der Lichtsinneszellen reichen von medikamentösen Therapien bis hin zu chirurgischen Eingriffen.
Aktuelle Forschung und Erkenntnisse
Die Forschung im Bereich der Lichtsinneszellen ist sehr aktiv und zielt darauf ab, neue Erkenntnisse über deren Funktion zu gewinnen und Therapieansätze für damit verbundene Erkrankungen zu entwickeln. Ein bedeutender Fortschritt in der Forschung ist die Entwicklung von gentherapeutischen Ansätzen zur Behandlung von genetisch bedingten Netzhauterkrankungen. Es gibt auch Forschungsprojekte, die sich mit der Regeneration von Lichtsinneszellen beschäftigen. Dies könnte eines Tages eine Heilung für degenerative Netzhauterkrankungen ermöglichen. Ein bemerkenswertes Forschungsgebiet ist die Nutzung von Stammzellen zur Behandlung von Netzhauterkrankungen. Stammzellen können sich in verschiedene Zelltypen differenzieren, einschließlich der Lichtsinneszellen. Forscher untersuchen die Möglichkeit, Stammzellen in die Retina zu implantieren, wo sie die beschädigten Lichtsinneszellen ersetzen könnten.
Die Rolle der Netzhautnervenzellen bei der Weiterleitung visueller Informationen
Die Wahrnehmung visueller Reize beginnt in der Retina, der Netzhaut, in unserem Auge. Die Retina ist ein Vorposten des Gehirns. Sie enthält nicht nur die lichtempfindlichen Sehzellen - Photorezeptoren in den Varianten Stäbchen und Zapfen - sondern auch ein ausgeklügeltes Netzwerk aus Nervenzellen, das die Information der Sehzellen verarbeitet, bevor es sie an das Gehirn weiterleitet. Insgesamt gibt es mindestens 60 verschiedene Nervenzelltypen in der Retina.
Analyse des retinalen Netzwerks
Die Augen sind unsere wichtigsten Sinnesorgane. Sie übermitteln uns 70 - 80% der Information, die wir über unsere Umwelt erfahren. Wenn Licht auf einen Photorezeptor in der Retina fällt, wird eine molekulare Reaktionskette gestartet, an deren Ende sich die elektrische Spannung an der Zellmembran ändert. Das führt dazu, dass an den Synapsen, den Verbindungsstellen zu nachgeschalteten Nervenzellen, weniger von dem Botenstoff Glutamat ausgeschüttet wird - eine Veränderung, die von den nachgeschalteten Zellen erkannt, verarbeitet und weitergemeldet wird. Wichtige Signalpfade stellen dabei die Bipolarzellen dar. Sie verbinden die Photorezeptoren mit den Ganglienzellen der Netzhaut, die dann die Signale an das Gehirn weiterleiten. Insgesamt gibt es ca. 1 Dutzend Typen von Bipolarzellen. Sie sind nicht einfach Sammelstellen für Signale, die von den Sehzellen eintreffen, sondern sie filtern aus deren Nachrichtenstrom wichtige Informationen heraus, wie Nachrichtenagenturen, die aus der Vielfalt des Weltgeschehens ihre Meldungen zusammenstellen. So reagieren manche Bipolarzelltypen schnell, aber nur kurz, andere langsamer, aber dafür anhaltend. Einige werden erregt, wenn die Sehzellen „Licht an“ melden, andere hingegen reagieren auf „Licht aus“ und manche wiederum nur auf bestimmte Farben.
Neuronale Verarbeitung visueller Informationen
Bei der Darstellung der Informationsverarbeitung des visuellen Systems auf der Ebene einzelner Neuronen, wird davon ausgegangen, dass die Rezeptoren in der Netzhaut des Auges, die im visuellen Reiz enthaltene Information aufteilen, abstrahieren und geordnet über die Nervenbahnen an das Gehirn weiterleiten. Von der primären Sehrinde, vermutlich sogar auch von der untersten Nervenzellenschicht der Retina, ausgehend, scheint die kortikale Verarbeitung visueller Information über zwei Hauptpfade (Kanäle) zu verlaufen. Der Pfad über den Scheitellappen (dorsaler parietaler Pfad) dient dabei wahrscheinlich der Steuerung von Handlungen bzw. der Bewegungs- und Positionswahrnehmung und wird daher als „Wo-Strom“ (Kanal) bezeichnet, der temporale Pfad dient dem Erkennen von Objekten bzw.
Bedeutung von Gehirnarealen für die visuelle Wahrnehmung
Die Bedeutung von Gehirnarealen für die visuelle Wahrnehmung beim Menschen kann durch die Größe und Anzahl der Areale verdeutlicht werden, die an der Verarbeitung von Farbinformationen beteiligt sind. Insgesamt sind etwa 60 % der Großhirnrinde an der Aufnahme und Verarbeitung von visuellen Reizen bzw. neuronalen Signalen beteiligt. Dieser Umstand führte bisher dazu, dass bei Untersuchung der primären Sehrinde (V1), die ca.15 % der Großhirnrinde umfasst, mehr als 30 verschiedene visuelle Areale beschrieben worden sind.
Farbensehen und Farbwahrnehmung
Die retinale Grundlage für das menschliche Farbensehen bilden drei Typen von Zapfen, die als Fotorezeptoren spezialisierte Sinneszellen mit unterschiedlichen Sehfarbstoffen sind und die die Unterscheidung von Spektralfarben ermöglichen. Die Aktivierung der jeweiligen Zapfentypen ergibt entsprechende spektrale Farbtöne, gleichmäßige Reizung aller Zapfentypen ergibt dagegen die Eindrücke Grau bis Weiß. L-Zapfen (L=long) sind empfindlich für längere Wellenlängen. M-Zapfen (M=medium) sind empfindlich für mittlere Wellenlängen. S-Zapfen (S=short) sind für kürzere Wellenlängen empfindlich. Dieser Rezeptortyp deckt den Blau-Bereich des sichtbaren Farbspektrums ab. Die von einer Lichtquelle ausgehenden oder reflektierenden Lichtstrahlen weisen eine spektrale Verteilung und Leistung auf, die als Farbreize, vor allem von der Netzhaut des Auges absorbiert werden. Die Wirkung der Farbreize zeigt sich als Erregungspotenziale von drei Zapfenarten. Diese Potenziale führen im Zusammenhang mit einer auftreffenden mittleren Helligkeit und verschiedenen Farbkonstanzleistungen zur Farbempfindung im Gehirn. Das Farbsehen dient besonders der Informationsbeschaffung und unterstützt die Orientierung im Raum sowie fördert die schnelle Reaktion und Entscheidung in Handlungsprozessen.
Der Prozess der Farbwahrnehmung
Der Prozess der Farbwahrnehmung erfolgt in mindestens drei Wirkungsbereichen: Erstens als Situation der physikalischen Lichtquelle und daraus abgeleitet als Farbreizentstehung, zweitens als physische und neuronale Verarbeitung der Farbreize im Auge, vor allem der Netzhaut und drittens als neuronale und kognitive Verarbeitung von Farbinformationen im Gehirn. Jedem dieser Bereiche ist eine eigene begriffliche Beschreibung von Farbe zugeordnet.
Farbvalenz und Metamerie
Bei der Wahrnehmung von Farben werden die einzelnen Farbtöne oder Farbtonmuster in der Regel beleuchtet und zwar durch Tageslicht oder durch künstliches Licht. Dabei entsteht aus dem Farbton und dem Beleuchtungslicht eine Farbmischung mit einer spezifischen Farbwirkung als sogenannte Farbvalenz. Das hat besonders bei Körperfarben praktische Folgen, da deren Farbstoffe oder Pigmente nicht monochrom sind, so dass von den Farbelementen nicht ein begrenzter sondern ein relativ breiter Spektralanteil des Umgebungslichtes reflektiert wird. Zwei Farbpaare, die sich jeweils aus unterschiedlichen Farb- und Beleuchtungsspektren zusammensetzen, können einen gleichen Farbeindruck hervorrufen. Neben der Beleuchtung von Farbpräsentationen, als wichtigstem Faktor, lassen sich mindestens noch drei weitere Arten von Metamerien unterscheiden, bei denen durch spezifische Wahrnehmungsbedingungen der Eindruck einer metameren Farbe verändert wird.
Die Umwandlung von Lichtenergie in Nervenzellimpulse
Lichtenergie in Nervenzellimpulse verwandeln - schon hinter der wichtigsten Aufgabe der Stäbchen und Zapfen steckt ein raffinierter molekularer Mechanismus. Bei schwachem Licht sind nur die Stäbchen in der Netzhaut aktiv, weshalb wir nachts alles grau sehen. Bei starkem Lichteinfall sorgen drei Zapfentypen für Farbsicht. Die Umwandlung von Lichtenergie in elektrische Signale erfolgt beim Stäbchen dank des Rhodopsins, einem Fotopigment. Den entsprechenden Vorgang nennt man Fototransduktion. Die Zapfen-Typen haben unterschiedliche Opsine, die jeweils auf eine andere Licht-Wellenlänge ansprechen. Die unterschiedliche Verschaltung von Stäbchen und Zapfen mit Bipolarzellen verstärkt den jeweiligen Seheffekt.
Fototransduktion im Detail
Damit Licht in die Sprache der Nervenzellen übersetzt werden kann, bedarf es des Mechanismus der Signaltransduktion. Hier ist er anhand des Stäbchens dargestellt. Das Rhodopsin-Molekül besteht aus zwei Teilen: Retinal, ein Abkömmling von Vitamin A, und Opsin, ein Protein. Retinal kann auf ein Photon reagieren, denn die Energie der kleinsten Lichteinheit reicht schon aus, um es von der so genannten „11-cis“- in die „all-trans“-Form zu verwandeln. Diese Konformationsänderung bewirkt eine Trennung der beiden Bestandteile und eine Aktivierung des Opsins. Da das Fotopigment dabei farblos wird, heißt dieser Vorgang auch Bleichung. Und dadurch wird wie in einem Dominospiel eine Kaskade angestoßen, die am Ende einen Nervenimpuls auslöst. Denn das aktivierte Opsin regt das Transducin an. Über ein Effektorenzym signalisiert dieses bestimmten Schleusen-Proteinen in der Zellmembran des Stäbchens, dass die Durchlässigkeit der Zellmembran für positiv geladene Natrium-Ionen reduziert werden muss. Damit ändert sich die Verteilung der Ladungen an der Zellmembran, das so genannte Membranpotenzial. Schon im Dunkeln befinden sich mehr positive Ionen außerhalb als innerhalb der Zelle, sodass man von einem negativen Membranpotenzial spricht. Licht verschließt Natrium-Kanäle in der Zellmembran und unterbindet so den Einstrom dieser positiven Ionen. Dadurch wird das Membranpotenzial noch negativer, die Zelle hyperpolarisiert. Dies verringert die Menge des von den Lichtsinneszellen ausgeschütteten Botenstoffs Glutamat. Es ist eine Besonderheit, dass das Absinken der Neurotransmitterfreisetzung von den nachgeschalteten Bipolarzellen als Befehl interpretiert wird, über Zwischenschritte einen Reiz an den Sehnerv zu übermitteln.
Verstärkungsmechanismus und Detektion einzelner Photonen
Man kann sich durchaus fragen, warum die Natur eine derart komplexe biochemische Kaskade mit so vielen Zwischenschritten ersonnen hat, um Lichtenergie in Nervenzellimpulse zu verwandeln. Die Antwort ist, weil das Signal so verstärkt werden kann. Jedes Fotopigment-Molekül aktiviert mehrere Transducin-Proteine. Das dadurch freigesetzte Effektorenzym blockiert hunderte Natrium-Kanäle und somit den Einstrom von Millionen Natrium-Ionen. Durch diesen Verstärkungsmechanismus können die Stäbchen sogar ein einzelnes Photon, die kleinste Lichteinheit, detektieren.
Unterschiede zwischen Stäbchen und Zapfen bei der Fototransduktion
Der Prozess der Fototransduktion läuft auch in den Zapfen ab. Während alle Stäbchen aber einheitlich maximal auf Licht mit einer Wellenlänge um 500 Nanometer reagieren, gibt es in der menschlichen Netzhaut drei Arten von Zapfen, die jeweils ein anderes Opsin enthalten. Das führt dazu, dass sie auf bestimmte Wellenlängen des Lichts unterschiedlich ansprechen. Oder, wie man im Fachjargon sagt: Jeder der drei Zapfentypen hat seine spektrale Empfindlichkeit. Der erste wird von blauem Licht optimal angeregt, der zweite von grünem, der dritte von rotem. Diese Spezialisierung ermöglicht uns, Farben zu sehen. Allerdings brauchen die Fotopigmente in den Zapfen deutlich mehr Energie, um gebleicht zu werden, als das Rhodopsin in den Stäbchen. Deshalb funktionieren sie nur am Tage.
Verschaltung von Stäbchen und Zapfen mit Bipolarzellen
Eine einzelne Bipolarzelle ist mit mehreren Stäbchen verschaltet. Genau wie ein Dutzend Solarzellen mehr Lichtenergie sammeln kann als eine einzelne, erhöht sich auf diese Weise die Wahrscheinlichkeit, dass selbst in dunkler Nacht noch die Lichtmenge eingefangen werden kann, die notwendig ist, um einen Nervenimpuls auszulösen. Zapfen hingegen sind oft nur mit einer Bipolarzelle verknüpft. Dies ist optimal für deren Domäne - das Scharfsehen, weil das Bild so in möglichst viele Bildpunkte aufgelöst werden kann.