Die Reizweiterleitung im Nervensystem ist ein komplexer Vorgang, bei dem elektrische sowie chemische Potenziale angewandt werden, um eine schnelle Reaktion auf Reize zu ermöglichen. Synapsen spielen hierbei eine zentrale Rolle.
Was sind Synapsen?
Synapsen (gr. σύν, syn = zusammen, ἅπτειν, haptein = ergreifen, fassen, tasten) sind Kontaktstellen zwischen Nervenzelle und anderen Zellen (wie Sinnes-, Muskel- oder Drüsenzellen). Der Begriff Synapse wurde im Jahre 1897 von Charles S. Sherrington geprägt. Synapsen sind Verbindungsstellen zwischen zwei Zellen, die Informationen (Reize/Erregungen) weiterleiten. Innerhalb jeder Nervenzelle werden die Reize dann als elektrische Signale weitergeleitet. Die Synapse ist das Verbindungsstück einer Nervenzelle zu einer anderen Zelle. Dies kann wiederum eine Nervenzelle sein, aber auch eine ganz andere wie zum Beispiel Muskel- oder Sinneszellen. Die Synapsen sorgen für die Erregungsweiterleitung durch die Umwandlung von elektrischen Informationen in chemische Informationen. Diese Synapse wird daher auch chemische Synapse genannt.
Arten von Synapsen: Elektrische und chemische Synapsen
Obwohl die Mehrzahl der Synapsen mit einer chemischen Informationsübertragung arbeitet, gibt es in einigen Fällen eine direkte elektrische Weiterleitung. Man unterscheidet im Allgemeinen zwei Typen von Synapsen: chemische und elektrische Synapsen.
Elektrische Synapsen
In elektrischen Synapsen wird das Aktionspotential direkt und ohne Umwege auf die nachfolgende Zelle weitergeleitet. Elektrische Synapsen kommen in unserem Körper eher selten vor. Du findest sie dort, wo eine schnelle Erregungsleitung wichtig ist, wie z. B. beim Lidreflex oder in den Herzmuskelzellen. Sie haben direkte Verbindungskanäle, so genannte Gap junctions, über welche die Intrazellulärräume unmittelbar aneinander grenzender Zellen miteinander gekoppelt sind. Gap junctions sind Poren in der Zellmembran, die durch bestimmte Proteine, die Connexine gebildet werden. Sechs Connexin-Moleküle kleiden die Pore aus, zusammen bilden sie ein Connexon. Durch den Kontakt zwischen zwei Connexonen benachbarter Zellen entsteht ein Kanal, der beide Membranen durchquert. Durch elektrische Synapsen erfolgt eine direkte Ausbreitung von Änderungen des Membranpotentials über einen relativ geringen ohmschen Widerstand, aber auch die Diffusion von Molekülen, wie z.B. sekundärer Botenstoffe.
Chemische Synapsen
Die meisten Synapsen sind chemische Synapsen. Chemische Synapsen kommen in unserem Körper viel häufiger vor. Grundsätzlich durchläuft die Erregung die chemische Synapse in einer Richtung (»unidirektional«), und zwar vom prä- zum postsynaptischen Teil. Die Moleküle des Neurotransmitters werden in den Nervenzellen produziert und wandern verstaut in kleinen Bläschen (= Vesikeln) zum Synapsenendknöpfchen des Axons, welches den präsynaptischen Teil der Synapse darstellt. Die Freisetzung von Neurotransmittern wird dort durch einen Anstieg der intrazellulären Calcium-Konzentration innerhalb weniger Millisekunden ausgelöst. Dies geschieht durch die Öffnung spannungsaktivierter Calciumkanäle. Voraussetzung dafür ist ein ankommendes Aktionspotential. Die Neurotransmitter befinden sich in Clustern direkt zwischen den an der präsynaptischen Membran angedockten Vesikeln. Das ermöglicht einen sehr starken und schnellen Anstieg der lokalen Ca2+-Konzentration in der Nähe der Vesikel. Durch Konformationsänderungen Calcium-bindender Proteine, besonders von Synaptotagmin wird die exozytotische Fusion der Vesikel mit der präsynaptischen Membran herbeigeführt und der Inhalt der Vesikel in den synaptischen Spalt freigesetzt. Außer Synaptotagmin ist eine Reihe anderer Proteine beteiligt. Dazu zählen zum Beispiel Complexin I und II, welche die Ausschüttung der Neurotransmitter beschleunigen. Fehlen beide Proteine, ist der Organimsus nicht lebensfähig. Fehlt nur eines der beiden Complexine treten Lernprobleme oder starke Bewegungsstörungen auf.
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Aufbau einer Synapse
Synapsen bestehen grob aus drei Teilen:
- Die präsynaptische Membran: Sie enthält Neurotransmitter, die in Vesikel verpackt sind. Diese Neurotransmitter dienen als Botenstoffe für die Erregungsübertragung.
- Der synaptische Spalt: Diese ist der Zwischenraum zwischen prä- und postsynaptischer Membran und besteht aus extrazellulärer Matrix.
- Die postsynaptische Membran: Hier gibt es Rezeptoren, die Informationen über Dendriten empfangen.
Die Rolle von Neurotransmittern
An der postsynaptischen Membran, die auf der anderen Seite des synaptischen Spaltes liegt, werden die freigesetzten Neurotransmitter an Rezeptoren gebunden. Dadurch kann es zu einer Öffnung von ligandenabhängigen Ionenkanälen und damit zu einer Änderung des Membranpotentials der postsynaptischen Nervenzelle kommen. Alternativ kann eine Second-Messenger-Kaskade ausgelöst werden, die ebenfalls zu einer Änderung des Membranpotentials in der postsynaptischen Zelle führt. Die Übertragung der Erregung wird mittels chemischer Botenstoffen, den sogenannten Neurotransmittern, realisiert. Dabei läuft die Weiterleitung der Reize immer nur in eine Richtung ab. Chemische Synapsen kommen im Nervensystem von Säugetieren vor und damit auch beim Menschen.
Erregende und hemmende Synapsen
Die Erregung einer einzelnen Synapse würde jedoch niemals zum Weiterleiten eines Aktionspotentials im angeschlossenen Neuron führen. Vielmehr gibt es erregende (exzitatorische) und hemmende (inhibitorische) Synapsen, welche erregende (EPSP = exzitatorisches postsynaptisches Potential) oder hemmende (IPSP = inhibitorisches postsynaptisches Potential) Wirkung haben können. Nur wenn mehrere erregende EPSP gleichzeitig an verschiedenen Stellen (räumliche Summation) oder in ausreichend schneller zeitlicher Abfolge (zeitliche Summation) in einem Neuron eintreffen, entsteht in diesem ein Aktionspotential. Die Aktivierung hemmender Synapsen führt zu Hyperpolarisation (IPSP), wodurch ihr Membranpotential verändert wird und sie schwerer erregbar sind. EPSP führen zu Depolarisation (beides ca. 2 mV). Diese gequantelte Form der Informationsübertragung wurde zuerst von dem Nobelpreisträger Sir Bernard Katz untersucht und beschrieben. Ein Quantum ist die Menge an Neurotransmittern, die von einem Vesikel ausgeschüttet werden.
Erregendes postsynaptisches Potential (EPSP)
Ein erregendes postsynaptisches Potential entsteht, wenn sich Ionenkanäle öffnen und es zu einem Einstrom von Na+-Ionen in die postsynaptische Membran kommt. Das Potential steigt an, da die Natrium-Ionen positiv geladen sind. Wird die Spannung positiver bzw. nimmt die negative Spannung ab, spricht man von einer Depolarisierung. Die ankommenden EPSPs summieren sich und werden in Form eines Aktionspotentials weitergegeben, wenn der Schwellenwert von ca. -50 mV überschritten wird. Die Wahrscheinlichkeit für die Auslösung eines Aktionspotentials ist umso höher, je mehr EPSPs eintreffen und desto länger die Depolarisation anhält. Die Ionenkanäle bleiben nämlich so lange geöffnet, je mehr Transmitter sich im synaptischen Spalt befinden bzw. je mehr Transmitter freigesetzt wurden.
Inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP)
Bei einer hemmenden Synapse kann es zu einem inhibitorischen postsynaptischen Potential kommen. Die Spannung der Postsynapse nimmt ab, bis unter dem Wert des Ruhepotentials (ca. -70 mV) und stoppt dadurch die Erregung. Das wird auch als Hyperpolarisation bezeichnet. Ursache hierfür sind Kalium- und Chloridkanäle, die durch Neurotransmitter geöffnet werden. K+-Ionen strömen aus der Zelle heraus und Cl--Ionen in die Zelle hinein. Die Ladung im Zellinneren wird dadurch negativer und die Synapse kann Reize nicht mehr weiterleiten - sie ist gehemmt. Ob eine verstärkte (EPSP) oder gehemmte (IPSP) Erregung weitergeleitet wird, kommt nicht auf den Transmitter, sondern auf die Synapse an.
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Abbau und Wiederaufnahme von Neurotransmittern
Bei einigen Transmittern erfolgt kein Abbau: Sie werden wieder vom Axon oder von Gliazellen aufgenommen. Bei einer Vielzahl von psychiatrischen und neurologischen Erkrankungen liegen Störungen der Neurotransmitter-Freisetzung vor. Zum Beispiel kann es zu Depression führen, wenn nicht genügend Serotonin gebildet oder ausgeschüttet wird. Eine Vielzahl von Medikamenten oder Giftstoffen entfalten ihre Wirkung an den Synapsen.
Synapsengifte
Als Synapsengifte werden chemische Substanzen bezeichnet, welche die Funktion von Synapsen erheblich stören oder sogar ganz unterbinden können. Diese Gifte blockieren entweder die Abgabe der Neurotransmitter in den synaptischen Spalt, oder aber sie sind den Neurotransmittern so ähnlich, dass sie an ihrer Stelle mit den Rezeptormolekülen in der postsynaptischen Membran reagieren und so die Erregungsleitung stören. Zu den bekanntesten Synapsengiften gehören viele Alkaloide wie etwa Muskarin, Atropin und Curare sowie Nikotin. Ein besonders wirksames Gift überhaupt ist das von Clostridien gebildete Botulinumtoxin.
Das Aktionspotential
Das Aktionspotential ist ein fundamentaler Prozess in der Funktionsweise des Nervensystems. Es handelt sich um eine kurzzeitige, aber signifikante Änderung des elektrischen Potentials der Nervenzellmembran, die etwa 1-2 Millisekunden dauert. Innerhalb eines Neurons wird ein einkommendes Signal elektrisch weitergeleitet. Zwischen zwei Neuronen werden Signale in der Regel chemisch über Neurotransmitter übertragen. Die elektrische Weiterleitung funktioniert nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip: Erst wenn die Stärke des Signals einen Schwellenwert übersteigt, wird im Axon das Aktionspotenzial generiert. Dabei helfen die Synapsen, die das elektrische Signal des Aktionspotenzials in ein chemisches “übersetzen”: Sie setzen Botenstoffe, Neurotransmitter, in den Spalt zwischen Sender- und Empfängerzelle frei.
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