Die Sinnesorgane ermöglichen es uns, die Welt um uns herum wahrzunehmen. Sehen, Hören, Riechen, Schmecken und Tasten sind die fünf Sinne des Menschen, die durch spezifische Organe, die Sinnesorgane, realisiert werden. Diese Organe nehmen Reize aus der Umgebung wahr und leiten sie an das Gehirn weiter. Die Sinnesorgane enthalten Sinneszellen, die für die Wahrnehmung bestimmter Reize zuständig sind. Nach der Reizwahrnehmung wandeln die Sinneszellen den Reiz in ein elektrisches Signal, das Rezeptorpotential, um und leiten es weiter.
Die Rolle der Rezeptoren
Rezeptoren sind Zellen in unseren Sinnesorganen, die auch als Sinneszellen oder Sensoren bezeichnet werden. Sie nehmen Reize aus der Umwelt auf und wandeln diese in eine elektrische Erregung um, die vom Gehirn als Signal wahrgenommen und verarbeitet wird. Jeder Rezeptortyp ist auf eine bestimmte Art von Reiz spezialisiert, den sogenannten adäquaten Reiz. Es gibt verschiedene Rezeptortypen, darunter Chemorezeptoren (für chemische Substanzen), Fotorezeptoren (für Licht), Thermorezeptoren (für Temperatur) und Mechanorezeptoren (für Verformung).
Wenn ein adäquater Reiz auf einen Rezeptor trifft, verändert sich das Membranpotential des Rezeptors. In der nachfolgenden Nervenzelle kommt es zu einer Depolarisation, und ein Aktionspotential entsteht nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip. Der Reiz wurde somit in elektrische Erregung, also Aktionspotentiale, umgewandelt und an das Gehirn weitergeleitet. Es gibt auch Nervenzellen, die ohne Rezeptor ein Aktionspotential als Reaktion auf einen Reiz ausbilden können. Diese werden als primäre Sinneszellen bezeichnet, wie beispielsweise die Nozirezeptoren, die Schmerzen wahrnehmen.
Das Rezeptorpotential: Eine detaillierte Betrachtung
Das Rezeptorpotential bezeichnet eine elektrische Antwort der Membranrezeptoren auf einen Reiz. Es entsteht als Folge der Ausschüttung von Natrium-Ionen über die entsprechenden Kanäle in die Rezeptorzelle (elektrotonische Weiterleitung). Dabei addieren sich exzitatorische (erregende) und inhibitorische (hemmende) postsynaptische Potentiale (EPSPs und IPSPs).
Das Rezeptorpotential wächst mit der Stärke des Reizes. Beim Erreichen eines Schwellenwertes erfolgt dann ein Aktionspotential, welches dem Alles-oder-Nichts-Gesetz unterliegt. Das Rezeptorpotential ist amplitudenmoduliert und leitet die eingehenden Informationen (Information durch die Neurotransmitter-Ausschüttung) durch Ionenbewegungen, also elektrotonisch, bis zum Axonhügel weiter.
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Der Schwellenwert beschreibt den Spannungswert des Membranpotentials, bei dem ein Aktionspotential ausgelöst wird. Die für das Aktionspotential verantwortlichen schnell spannungsaktivierten Natrium-Kanäle haben eine Aktivierungsschwelle von ca. -40 mV. Sie öffnen sich also nur, wenn die Membran zumindest bis zu diesem Wert depolarisiert wurde.
Fotorezeptoren: Stäbchen und Zapfen im Detail
Fotorezeptoren, auch Lichtsinneszellen genannt, befinden sich bei Wirbeltieren wie dem Menschen im Auge, genauer gesagt auf der Netzhaut (Retina). Die Netzhaut liegt im hinteren Teil des Auges und dient als fotosensible Struktur der eigentlichen Fototransduktion. Bevor das Licht auf die Netzhaut trifft, muss es diverse andere Schichten des Auges durchqueren, darunter die Hornhaut (Cornea) und die Linse, die das Licht brechen, damit es gebündelt auf der Netzhaut ankommen kann.
Die Fotorezeptoren sind jedoch nicht gleichmäßig auf der Netzhaut verteilt. An der zentralen Stelle des sogenannten gelben Flecks (Macula lutea), der Zentralgrube (Fovea centralis), kommen sie in großer Dichte vor. Deshalb bezeichnet man diesen Fleck auch als Punkt des schärfsten Sehens. Dort hingegen, wo sich die Nervenbahnen der Fotorezeptoren bündeln und als Sehnerv das Auge verlassen, befinden sich keine Fotorezeptoren. Diese Stelle nennt man Papille oder blinder Fleck.
Man unterscheidet zwei Typen von Fotorezeptoren: Stäbchen und Zapfen. Beide sind grundsätzlich ähnlich aufgebaut, ihre Unterschiede qualifizieren sie jedoch für das Sehen in unterschiedlichen Helligkeitsbereichen.
Stäbchen:
- Nehmen Licht einer Wellenlänge von 500 nm am besten auf.
- Ermöglichen das Sehen bei Dämmerung und Dunkelheit (mesopischer und skotopischer Bereich) durch ihre hohe Lichtempfindlichkeit.
- Bieten eine geringe Auflösung: Scharfe Kanten und Umrisse sowie Farben können wir schlechter wahrnehmen.
- Sind zylindrisch geformt mit übereinandergestapelten Disks zur Oberflächenvergrößerung.
- Sind in größerer Dichte in der Peripherie der Netzhaut vorhanden.
Zapfen:
- Dienen der Farbwahrnehmung.
- Benötigen genügend Licht (photopischer Bereich), da ihre Lichtempfindlichkeit gering ist.
- Es gibt Zapfen für blaues, grünes und rotes Licht, die jeweils über ein anderes Absorptionsmaximum verfügen.
- Decken zusammen den gesamten Bereich des für uns Menschen sichtbaren Lichtes ab (etwa 400-700 nm).
- Sind eher klein und spitz, mit einem zapfenförmigen Außensegment und Membraneinstülpungen zur Oberflächenvergrößerung.
- Sind hauptsächlich in der Fovea centralis vorhanden, wobei es dort nur Zapfen gibt, vor allem Rot- und Grünzapfen, während Blauzapfen weiter außen liegen.
| Merkmal | Zapfen | Stäbchen |
|---|---|---|
| Aufgabe | Sehen bei Tageslicht | Sehen bei Dämmerung und Nacht |
| Anzahl je Auge | ca. 6 Millionen | ca. 120 Millionen |
| Aufbau | eher klein, spitzes Außensegment | eher groß, zylindrisches Außensegment |
| Verteilung | v.a. in der Fovea centralis | größere Dichte in der Peripherie |
| Lichtempfindlichkeit | klein | sehr hoch |
| Auflösung | sehr hoch | eher gering |
Sowohl Stäbchen als auch Zapfen verfügen über ein Außensegment, das als lichtempfindlicher Fortsatz bezeichnet wird. In den Stäbchen finden sich hier sogenannte Disks, Membraneinstülpungen, die zur Oberflächenvergrößerung dienen. In den Disks befinden sich die Sehpigmente, also die Farbstoffe, die die Photonen des Lichtes in eine Erregung umsetzen. Bei den Zapfen befinden sich in den Außensegmenten sogenannte Lamellen, die eine ähnliche Funktion wie die Disks der Stäbchen haben. Am anderen Ende der Zelle befindet sich bei Stäbchen und Zapfen das Innensegment, das aus dem Zellkörper mit Zellkern und anderen Zellorganellen besteht und in ein kurzes Axon mündet, das über mehrere synaptische Endungen mit nachgeschalteten Neuronen verbunden ist.
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Bei dem Sehpigment handelt es sich um Rhodopsin, das sich aus dem Vitamin-A-Derivat Retinal und dem Protein Opsin zusammensetzt. Die Struktur des Trägerproteins Opsin variiert dabei leicht zwischen Stäbchen und Zapfen, aber auch zwischen den drei Zapfentypen. Diese leichten Unterschiede sorgen für die spezifischen Absorptionsmaxima der Fotorezeptoren. Das Opsin der Zapfen wird Photopsin genannt.
Umwandlung von Licht in elektrische Impulse
Wenn Licht auf das Rhodopsin trifft, kommt es im Retinal zu einer Änderung der räumlichen Struktur. Aus dem 11-cis-Retinal wird all-trans-Retinal. Das so aktivierte Rhodopsin interagiert mit einem speziellen Protein: Transducin. Das ist ein G-Protein, das nun ebenfalls aktiviert ist. Aktives Transducin aktiviert die Phosphodiesterase (PDE). Die aktivierte Phosphodiesterase spaltet den Second Messenger cGMP (zyklisches GMP) zu GMP. cGMP sorgt normalerweise dafür, dass Natrium- und Calciumionenkanäle der cNMP-Familie in der Membran offen gehalten werden.
Die cGMP-Konzentration nimmt ab, sodass sich die Kanäle schließen. Es kommt zur Hyperpolarisation. Durch die Hyperpolarisation bzw. die Abnahme der Calciumkonzentration sinkt die Glutamatfreisetzung an der Synapse zur nachgeschalteten bipolaren Zelle. Schließlich kommt es zur Ausbildung eines Aktionspotentials, das dann bis ins Gehirn geleitet wird.
Damit das entstehende Sensorpotenzial groß genug ist, um später ein Aktionspotential generieren zu können, sind in die Transduktion zwei wichtige Verstärkungsschritte eingebaut:
- Verstärkungsschritt: Ein aktives Rhodopsin kann mehrere hundert Transducin-Moleküle aktivieren.
- Verstärkungsschritt: Eine Phosphodiesterase kann ebenfalls mehrere hundert cGMP-Moleküle inaktivieren.
Dadurch wird das ursprünglich aus einem Photon bestehende Signal verstärkt - man spricht auch von einer Signal-Transduktions-Kaskade.
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Fotorezeptoren sind besondere Sinneszellen: Für gewöhnlich kommt es bei Nervenzellen bei Aktivierung zu einer Depolarisation. Bei Fotorezeptoren entsteht ausnahmsweise eine Hyperpolarisation. Diese Hyperpolarisation kann erst in nachgeschalteten Neuronen, den Bipolarzellen, in eine Depolarisation umgewandelt werden. Die endgültigen Aktionspotentiale werden erst eine Neuronenschicht später in den Ganglienzellen generiert.
Regeneration der Fotorezeptoren
Nachdem die Signalkaskade abgelaufen ist, muss die Zelle wieder in ihren Ursprungszustand zurückkehren, um weiterhin lichtsensitiv zu bleiben. Dafür muss Rhodopsin inaktiviert und regeneriert sowie die Ionen-Kanäle wieder geöffnet werden.
Aktives Rhodopsin ist theoretisch in der Lage, selbstständig wieder inaktiv zu werden. Schneller funktioniert dies jedoch, indem es durch das Enzym Rhodopsinkinase phosphoryliert und anschließend vom Protein Arrestin vollständig inaktiviert wird. So können Opsin und all-trans-Retinal voneinander gelöst werden.
Hier kommt nun das Pigmentepithel ins Spiel: Das Pigmentepithel ist eine Schicht in der Retina, die hinter den Fotorezeptoren liegt und unter anderem für das Recycling von Retinal zuständig ist. All-trans-Retinal wird vom Pigmentepithel aufgenommen und von der Retinal-Isomerase wieder in die cis-Form überführt. Auch Opsin kann wiederverwendet werden. Zusammen mit neuem oder recyceltem 11-cis-Retinal entsteht wieder funktionsfähiges Rhodopsin.
Nun fehlt nur noch die Öffnung der Ionen-Kanäle. Durch die Hyperpolarisation nimmt die Calciumkonzentration im Cytosol ab, sodass sich Calcium von Calcium-bindenden Proteinen löst. Dadurch werden sie in ihren aktiven Zustand versetzt. Zu diesen Proteinen gehört auch das Guanylatzyklase aktivierende Protein. Wie der Name schon sagt, aktiviert es die Guanylatzyclase. Diese steigert die cGMP-Synthese: Die Kanäle werden wieder geöffnet.
Hell- und Dunkeladaptation
Die verschiedenen Fotorezeptoren dienen dazu, bei möglichst vielen Helligkeitsstufen noch etwas sehen zu können. Die Umstellung von Hell auf Dunkel funktioniert jedoch nicht von einer Sekunde auf die andere. Es laufen im Auge bei Änderungen der Leuchtdichte verschiedene Adaptationsprozesse ab:
Dunkeladaptation:
- Erweiterung der Pupille: Mehr Licht kann auf die Netzhaut fallen.
- Ansammlung von Rhodopsin: Erhöhte Sensibilität.
- Zeitliche Summation von Signalen durch längeres Hinsehen.
- Bei zu geringer Leuchtdichte Umstellung auf das reine Stäbchen-Sehen.
- Vergrößerung der rezeptiven Felder: Verschaltung von mehr Fotorezeptoren auf eine nachgeschaltete Nervenzelle bewirkt eine verminderte Auflösung.
- Purkinje-Verschiebung: Der blau-grüne Farbbereich wird besser wahrgenommen.
Die Dunkeladaptation ist grundsätzlich eher langsam. Bis wir uns optimal angepasst haben, können 30-60 Minuten vergehen.
Helladaptation:
- Verkleinerung der Pupille: Damit scharfes Sehen möglich ist und nicht zu viel Licht auf die Netzhaut trifft.
- Die Umstellung von Stäbchen auf Zapfen verläuft aufgrund ihrer hohen Lichtempfindlichkeit sehr schnell.
- Es kommt zu der oben erwähnten Ausbleichung des Rhodopsins in den Stäbchen.
- Die Zapfen übernehmen und auch Farbsehen ist wieder problemlos möglich.
Weitere Fotorezeptoren
Fotorezeptoren können noch weitere Funktionen übernehmen und sind außerdem nicht nur bei Wirbeltieren zu finden. Ebenfalls im Auge lokalisiert, aber den Stäbchen und Zapfen nachgeschaltet, sind die fotosensitiven Ganglienzellen. Sie verfügen über ein Sehpigment, das Melanopsin, dienen allerdings nicht dem Sehen. Stattdessen liefern sie dem Gehirn durch ihre Lichtsensitivität Informationen zur Einstellung des Tag-Nacht-Rhythmus. Zudem sind sie an der Steuerung des Pupillenreflexes und der Ausschüttung von Melatonin beteiligt.
Auch Pflanzen haben Fotorezeptoren, nur findet man sie natürlich nicht in einem Auge. Pflanzen nutzen verschiedene lichtsensitive Proteine, die Phytochrome, Cryptochrome und Phototropine.
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