Funktion, Aufbau und Bedeutung der Netzhaut (Retina) für das Sehen

Die Netzhaut, auch Retina genannt, ist ein Wunderwerk der Evolution und ein essenzieller Bestandteil des visuellen Systems. Sie kleidet den hinteren Teil des Augapfels innen aus und wandelt Lichtenergie in elektrische Signale um, die das Gehirn interpretieren kann. Ohne Übertreibung kann man die Retina als den Teil des Auges bezeichnen, dem wir unser Sehen verdanken.

Die Netzhaut: Ein komplexes Gebilde

Die Netzhaut ist ein komplexes Gebilde aus verschiedenen Zellen und Schichten. Sie ist der sensorische Teil des Auges, der Licht- und Farbreize verarbeitet und an den Sehnerv weiterleitet. Sie fungiert sozusagen als Übersetzer von Signalen. Die Netzhaut ist eigentlich ein vorgeschalteter Teil des Gehirns und enthält die Sinneszellen des Auges (Lichtsinneszellen oder Photorezeptoren; spezialisierte Nervenzellen), die den Lichtreiz aufnehmen, verarbeiten und über den Sehnerv an das Gehirn weiterleiten. Die Netzhaut besteht aus mehreren hintereinander angeordneten Zellreihen sowie zur Zwischenverschaltung schichtenübergreifende Zelltypen.

Embryonale Entwicklung

In der Embryonalentwicklung entsteht die Netzhaut als Ausstülpung des Neuralrohrs, aus dem das gesamte Zentralnervensystem hervorgeht. Somit ist sie ein Teil des Gehirns.

Zellschichten und ihre Anordnung

Die Retina ist aus mehreren Zellschichten aufgebaut. Zum Augeninneren gerichtet befinden sich die Ganglienzellen, gefolgt von einer Lage mit den Zellkörpern von Amakrinzellen, Bipolarzellen und Horizontalzellen. Dann kommen die Zellkörper der Lichtsinneszellen, und dazwischen liegen noch zwei Schichten mit den synaptischen Verbindungen zwischen diesen Zelltypen. Die lichtempfindlichen Außensegmente bilden erst die abschließende Schicht ganz hinten.

Auf den ersten Blick mag dieser Aufbau unsinnig erscheinen, da das Licht erst alle anderen Zellschichten durchqueren muss, bis es auf die Photorezeptoren trifft. Doch bei genauerem Hinsehen ist diese Lage nicht nur unproblematisch, sondern sogar äußerst sinnvoll. Die Netzhautzellen vor den Photorezeptoren sind relativ transparent, sodass das Bild kaum getrübt oder verzerrt wird. Zudem liegen die Außensegmente direkt am Pigmentepithel.

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Das Pigmentepithel

Diese schwarze Schicht an der hinteren Wand des Auges absorbiert sämtliches Licht, das die Netzhaut durchdringt, und minimiert so Lichtreflexionen, die das Bild unscharf machen könnten. Nach außen begrenzt das sogenannte retinale Pigmentepithel (RPE) die Netzhaut. Diese Schicht enthält zahlreiche dunkle Farbkörnchen (Pigmente), die das verbliebene Licht in sich aufnehmen (absorbieren). RPE-Zellen sind zudem für den Abbau von speziellen Abfallprodukten (zum Beispiel „alte“ Sehzellen) zuständig. Außerdem transportiert das RPE Flüssigkeit aus der Netzhaut.

Das Pigmentepithel (Stratum pigmentosum) liegt der Innenseite der mittleren Augenhaut auf und grenzt damit an die Aderhaut. Es weist längliche braune Pigmentkörnchen auf und reicht bis an die Photorezeptoren in der Stratum nervosum. Die Aufgabe des Epithels liegt vor allem in der Versorgung der Fotorezeptoren mit Sauerstoff und Nährstoffen (über das Blut).

Die lichtempfindliche Schicht (Stratum nervosum)

Das Stratum nervosum, das innere Blatt der Augennetzhaut, beherbergt die ersten drei hintereinander geschalteten Neuronentypen der Sehbahn:

• Photorezeptorzellen (Stäbchen und Zapfen)
• Bipolare Zellen
• Ganglienzellen

Außerdem finden sich im Stratum nervosum noch weitere Zelltypen (Horizontalzellen, Müller-Zellen etc.). Die Zellkörper der drei Neuronentypen (Stäbchen- und Zapfenzellen, bipolare Zellen, Ganglienzellen) sind schichtweise angeordnet. Insgesamt ergeben sich dadurch zehn Schichten, welche das Stratum nervosum der Netzhaut aufbauen.

Funktionelle Unterteilung der Netzhaut

Die Netzhaut unterteilt sich in zwei Abschnitte: einen vorderen und einen hinteren Abschnitt.

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• Vorderer Netzhautabschnitt (Pars caeca retinae): Dieser Teil überzieht die Rückseite der Iris und den Strahlenkörper (Ziliarkörper). Er enthält keine Fotorezeptoren und ist daher lichtunempfindlich. Die Grenze zum hinteren Netzhautabschnitt verläuft am hinteren Rand des Ziliarkörpers. Dieser Übergang hat die Form einer gezackten Linie und wird als Ora serrata bezeichnet.

• Hinterer Netzhautabschnitt (Pars optica retinae): Dieser Teil kleidet den gesamten Augenhintergrund, also die Innenseite des hinteren Augapfels, aus. Er besitzt lichtempfindliche Fotorezeptoren. Aufgebaut ist dieser Retina-Teil aus zwei Blättern: Das äußere Blatt (Richtung Außenseite des Augapfels) besteht aus einem Pigmentepithel (Stratum pigmentosum). Das innere Blatt (Richtung Augapfelmitte) besteht aus der lichtempfindlichen Schicht mit den Fotorezeptoren (Stratum nervosum). Zwischen den beiden liegt ein kapillärer Spalt. Nur an zwei Stellen sind die beiden Blätter miteinander verwachsen - im Bereich der Ora serrata und im Bereich der Austrittsstelle des Sehnervs.

Die Lichtsinneszellen: Stäbchen und Zapfen

Von den 126 Millionen Lichtsinneszellen der Retina sind etwa sechs Millionen Zapfen und rund 120 Millionen Stäbchen. Diese zwei Arten von Photorezeptoren unterscheiden sich ein wenig in ihrer Form, vor allem aber in ihrer Funktion. Die Stäbchen und Zapfen teilen sich die Aufgaben der Lichtwahrnehmung.

Stäbchen: Sehen in der Dämmerung

Die Stäbchen sind besonders lichtempfindlich und können selbst ein einzelnes Photon, die kleinste Einheit des Lichts, detektieren und in ein elektrisches Signal umwandeln. Deshalb sind sie für das Sehen in Dämmerung und Nacht zuständig, auch skotopisches Sehen genannt - abgeleitet von den griechischen Wörtern "skotos" für „Dunkelheit“ und "ops" für „Auge“. Die rund 120 Millionen Stäbchen im Auge sind für das Sehen in der Dämmerung und das Schwarz-Weiß-Sehen zuständig. Sie besitzen Membraneinfaltungen, in denen ebenfalls Fototransduktion stattfindet. Als Abschluss folgt die synaptische Endregion zu den nachgeschalteten Nervenzellen. Diese Sinneszellen sind für die Hell-Dunkel-Wahrnehmung wichtig und sind überall auf der Netzhaut zu finden. Diese Form der Wahrnehmung wird auch als skotopisch-monochromatisches Sehen (Nachtsehen, Dämmerungssehen) bezeichnet.

Zapfen: Farbsehen bei Tageslicht

Bei Tageslicht beziehungsweise unter photopischen Bedingungen erledigen hingegen die Zapfen den größten Teil der Arbeit. Sie liefern besonders präzise und detailreiche Informationen über die Außenwelt und sorgen zudem dafür, dass der Mensch Farben wahrnehmen kann. Die Netzhaut besitzt also zwei funktionelle Systeme, die an unterschiedliche Beleuchtungsbedingungen angepasst sind. Die sechs bis sieben Millionen Zapfen sind weniger lichtempfindlich und ermöglichen das Sehen von Farben am Tag. Diese Sinneszellen sind für die Farbwahrnehmung zuständig. Man findet sie hauptsächlich in der Sehgrube, der Fovea centralis. Es gibt 3 Zapfentypen, die Licht unterschiedlicher Wellenlänge aufnehmen: Grün, Rot und Blau. Diese Form der Wahrnehmung bezeichnet man als trichromatisches Sehen. Alle anderen Farbeindrücke kommen durch additive/subtraktive Farbmischung, gegeben durch ein Erregungsmuster der Zapfen, zustande.

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Funktion der Photorezeptoren

Jeder dieser Photorezeptoren besitzt ein Außensegment, das einen Stapel so genannter Membranscheibchen enthält. In diesen Disks befinden sich Photopigmente. Sie absorbieren Licht, lösen dabei eine Veränderung des Membranpotenzials des Photorezeptors aus und transformieren so den Lichtreiz in ein elektrisches Signal um. Diesen Umwandlungsvorgang, der dem gesamten Sehprozess zu Grunde liegt, nennt man Phototransduktion.

Zapfen und Stäbchen stehen über Synapsen in direktem Kontakt zu neuronalen Schaltzellen, die an den Optikusganglienzellen enden. Mehrere Sinneszellen enden dabei an einer Ganglienzelle.

Verteilung der Stäbchen und Zapfen

Die Stäbchen und Zapfen sind ungleichmäßig verteilt. Es gibt etwa achtzehnmal so viele Stäbchen wie Zapfen auf unserer Netzhaut, und zum Rand der Netzhaut hin nimmt die Zapfendichte ab. Nach mittelperipher nimmt die Stäbchendichte zu, zur Ora serrata hin wieder ab. Die höchste Stäbchendichte liegt bei ca. Die Zapfen unterteilen sich in rot-, grün- und blauempfindliche Zapfen. Blauempfindliche Zapfen haben einen Anteil von ca. In der Fovea finden sich 10 % aller Zapfen. Im Zentrum der Foveola finden sich nur rot- und grünempfindliche Zapfen.

Gelber Fleck (Macula lutea) und Sehgrube (Fovea centralis)

Der sogenannte „Gelbe Fleck“ (Macula lutea) ist eine rundliche Region in der Mitte der Netzhaut, in der die lichtempfindlichen Sinneszellen besonders dicht stehen. Entdeckt wurde die Macula lutea übrigens 1779 von Samuel Thomas Soemmerring. Ihre Färbung verdankt die Macula lutea einem gelblichen Pigment, dem Lutein. Auffällig ist außerdem, dass es in diesem Areal deutlich weniger Blutgefäße gibt als in der übrigen Retina. Das Zentrum des gelben Flecks ist sogar vollkommen gefäßfrei, weil nichts dem einfallenden Licht den Weg versperren soll.

Im Zentrum des "gelben Flecks" befindet sich eine Einsenkung - Sehgrube oder zentrale Grube (Fovea centralis) genannt. Sie enthält als Photorezeptoren nur Zapfen. Die darüber liegenden Zellschichten (Ganglienzellen, bipolare Zellen) sind zur Seite hin verschoben, sodass einfallende Lichtstrahlen direkt auf die Zapfen fallen. Deshalb ist die Sehgrube die Stelle des schärfsten Sehens auf der Netzhaut. Sie ist nicht mal 2 Millimeter groß, doch ohne sie wäre es unmöglich, Gegenstände scharf und farbig zu sehen. Die Sehgrube (Fovea centralis) ist der kleine Bereich in der Netzhaut, der große Leistung vollbringt.

Die Fovea centralis ist also sowohl strukturell als auch funktional auf eine Sache spezialisiert - bei Tageslicht Details so fein wie möglich aufzulösen. Alles, was man genau sehen will, wird mit den Augen fixiert und so auf diesen Punkt der Netzhaut abgebildet: die Buchstaben beim Lesen, der Tennisball bei der knallharten Vorhand, das Gesicht des Gegenübers bei einer heißen Diskussion. Die umgebende Netzhaut dient vor allem der Umfeldwahrnehmung, dem Erkennen von Dingen „aus den Augenwinkeln“. Somit haben die verschiedenen Strukturen, Regionen und Photorezeptor-Typen der Retina alle ihren eigenen Aufgabenbereich.

Mit zunehmender Entfernung von der Fovea nimmt der Anteil der Zapfen in der Netzhaut ab.

Übertragung in der Fovea

In der Fovea besteht eine 1:1 Übertragung: ein Zapfen kontaktiert je eine ON-/OFF-Bipolarzelle und diese eine Ganglienzelle, dies garantiert eine hohe Auflösung und die Farbdifferenzierung.

Blinder Fleck (Papilla nervi optici)

An einer Stelle der Retina gibt es weder Stäbchen noch Zapfen, und zwar dort, wo der aus den Axonen der Ganglienzellen bestehende Sehnerv, der Nervus opticus, die Netzhaut verlässt. Der Ort im Gesichtsfeld heißt blinder Fleck, weil auftreffendes Licht hier kein Abbild der Umwelt erzeugen kann. Zwar lässt sich der blinde Fleck mit einem Test „sichtbar“ machen, doch im Alltag nimmt man ihn überhaupt nicht wahr.

Die Fortsätze der Ganglienzellen sammeln sich an einer Stelle im Bereich des hinteren Augenhintergrunds. Am sogenannte “Blinden Fleck” (Papilla nervi optici) verlassen die Nervenende die Netzhaut und treten gebündelt als Sehnerv aus dem Auge aus. An dieser Stelle sitzen keine Lichtsinneszellen.

Weitere Zelltypen in der Netzhaut

Neben den Photorezeptoren gibt es in der Netzhaut noch weitere Zelltypen, die für die Verarbeitung der Lichtsignale von Bedeutung sind:

• Bipolarzellen: Die Bipolarzellen haben die Funktion, die Informationen von mehreren Zapfen und Stäbchen zu bündeln. Sie dienen der ersten Verarbeitung der Lichtinformationen. Mit ihrem zum synaptischen Ende der Sinneszellen gerichteten Dendriten nehmen sie die chemisch codierte Lichtinformation auf. Nach einer ersten Verschaltung und Verrechnung werden die Informationen durch Veränderung des Membranpotentials an die nächste Schicht weitergegeben. Die Bipolarzellen sind mit den Ganglienzellen verbunden. Die Bipolarzellen leiten nicht nur die Signale der Photorezeptoren an die Ganglienzellen weiter. Sie sammeln und gewichten die visuellen Informationen auch. Darüber hinaus beeinflussen die Horizontal- und Amakrinzellen den über die Bipolarzellen laufenden Signalfluss zu den Ganglienzellen.
• Ganglienzellen: Die Ganglienzellen liegen auf der „Vorderseite“ der Retina und bilden den Abschluss der Retina. Sie wandeln die Informationen der vorherigen Zellschichten in ein elektrisches Signal um. Diese Zellen erzeugen Aktionspotentiale, und ihre Axone bilden gemeinsam den Sehnerv zum Tectum opticum des Gehirns. Die vorausgegangenen Zellschichten haben die Informationen des Sehfeldes verarbeitet.
• Horizontalzellen: Die Horizontalzellen stellen Verbindungen zwischen den Lichtsinneszellen dar. Daher kann Licht, wenn es auf eine Lichtsinneszelle fällt, die Lichtempfindlichkeit der Nachbarzellen erhöhen. Horizontalzellen bilden Synapsen zu benachbarten Fotorezeptoren. Auf der Ebene der Synapsen sind die Photorezeptoren durch die Horizontalzellen querverbunden. Die seitliche Verknüpfung der Zapfen und Stäbchen per Horizontalzellen ermöglicht die laterale Hemmung, die zu einer Verbesserung der Informationsübertragung beiträgt. Wird nämlich ein Photorezeptor erregt, löst dies zur gleichen Zeit eine Hemmung seiner benachbarten Rezeptoren aus, wodurch die Erregung räumlich begrenzt wird. Das führt wiederum zu einer Erhöhung des Bildkontrastes.
• Amakrinzellen: Die Amakrinzellen verbinden Bipolarzellen und Ganglienzellen untereinander. Ihre Rolle ist immer noch nicht ganz verstanden. Einige von ihnen reagieren auf Beleuchtungsveränderungen und Bewegungen. Die Amakrinzellen stellen lokale Verknüpfungen zwischen Ganglienzellen und Bipolarzellen her. Ihre vielseitigen Aufgaben wurden bis heute nicht ganz verstanden. Eine ihrer Funktionen ist, die Empfindlichkeit des Auges an die Helligkeit bzw. Dunkelheit anzupassen. Die Amakrinzellen verschalten die Ganglienzellen in der inneren plexiformen Schicht untereinander.
• Müller-Zellen: Zwischen dem neuronalen Netzwerk finden sich Müller Zellen. Diese reichen von der inneren Grenzmembran bis zur äußeren Grenzmembran und hüllen die verschiedenen Zellstrukturen ein. Ihre Funktionen sind vielfältig. Sie bestehen unter anderem in der Bildung eines Stützkorsetts innerhalb der Netzhaut. Außerdem regulieren sie die Ionenkonzentration im Extrazellulärraum. So werden unter anderem die von den Bipolarzellen abgegebenen Kalium-Ionen von den Müller Zellen aufgenommen. Müller-Zellen werden zu den Gliazellen gezählt und sorgen für die richtige Nährstoffversorgung sowie Elektrolythomöostase der Retina. Durch Botenstoffe können sie die Bipolarzellen beeinflussen.

Retinale Informationsverarbeitung

In der Netzhaut werden die von den Photorezeptoren aufgenommenen Signale weiter bearbeitet mit dem Ziel eine maximale Informationsaufbereitung. Der Vergleich der Helligkeits-Information verschiedener Photorezeptoren verbessert die Kontrastwahrnehmung, die Vergleich der Signale von Zapfen mit unterschiedlicher Farbsensitivität verbessert die Farbdifferenzierung. An dieser Informationsverarbeitung sind die verschiedenen Typen der Horizontalzellen, die in zahlreichen Typen vorkommenden Amakrinzellen und anterograde sowie retrograde Querverbindungen zwischen den verschiedenen Zellen beteiligt. Dabei werden sowohl hemmende als auch verstärkende Signale an die benachbarten neuronalen Zellen abgegeben. In diesem neuronalen Netzwerk wird auch ein wesentlicher Teil der Anpassung an die Helligkeitsbedingungen in der Umgebung vorgenommen. Die genauen Mechanismen dieses komplizierten neuronalen Netzwerks sind noch nicht verstanden.

Blutversorgung der Netzhaut

Die Blutgefäße der Netzhaut versorgen nur die inneren Netzhautschichten (Ganglienzellen, Bipolarzellen). Ihre Gefäßwand ist durch 'tight junctions' abgedichtet, so dass nur durch aktiven Transport Substrate in die Netzhaut gelangen können (innere Blut-Retina-Schranke). Dies muss bei der medikamentösen Therapie von Netzhauterkrankungen berücksichtigt werden Die äußeren Anteile der Netzhaut werden von der Aderhaut über das retinale Pigmentepithel versorgt.

Bedeutung der Netzhaut für das Sehen

Die Netzhaut ist für die Wahrnehmung von Lichtreizen unerlässlich. Sie wandelt Licht in elektrische Signale um, die vom Gehirn interpretiert werden können. Ohne die Netzhaut wäre es uns nicht möglich, zu sehen. Die Netzhaut ist ein komplexes und faszinierendes Organ, das eine entscheidende Rolle für unser Sehvermögen spielt.

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