Nervenzellen, die Bausteine unseres Nervensystems, sind in der Lage, elektrische Signale zu erzeugen und weiterzuleiten. Diese Fähigkeit beruht auf dem Vorhandensein eines elektrischen Potentials über ihrer Zellmembran, dem sogenannten Membranpotential. Im Ruhezustand, wenn die Zelle keine Signale überträgt, liegt dieses Potential bei etwa -70 mV und wird als Ruhepotential bezeichnet. Dieses Ruhepotential ist die Grundlage für die Erregungsleitung und ermöglicht es Nervenzellen, schnell auf Reize zu reagieren und Informationen zu übertragen.
Die Ionenverteilung als Grundlage des Ruhepotentials
Das Ruhepotential entsteht durch eine ungleiche Verteilung von Ionen zwischen dem Inneren der Nervenzelle (Intrazellularraum) und dem umgebenden Außenraum (Extrazellularraum). Stell dir vor, deine Nervenzelle ist wie ein Club mit sehr wählerischen Türstehern. Im Inneren deiner Nervenzelle sammeln sich hauptsächlich Kalium-Ionen (K+) und große negativ geladene Moleküle. Draußen vor der Zellmembran tummeln sich vor allem Natrium-Ionen (Na+) und Chlorid-Ionen (Cl-).
Diese Ionenverteilung wird durch zwei Hauptfaktoren aufrechterhalten:
- Selektive Permeabilität der Zellmembran: Die Zellmembran ist nicht für alle Ionen gleich durchlässig. Sie ist relativ gut durchlässig für Kalium-Ionen, weniger gut für Natrium-Ionen und Chlorid-Ionen und nahezu undurchlässig für große, negativ geladene organische Anionen (A-). Semi permeable Membran ist Grundlage des Ruhepotentials als auch der Erregungsweiterleitung.
- Natrium-Kalium-Pumpe: Dieses Protein in der Zellmembran transportiert aktiv Natrium-Ionen aus der Zelle heraus und Kalium-Ionen in die Zelle hinein, entgegen ihrem jeweiligen Konzentrationsgradienten. Die Natrium-Kalium-Pumpe hält die für das Ruhepotential benötigte Ionenverteilung aufrecht, indem sie Natriumionen wieder nach außen und Kaliumionen nach innen in die Nervenzelle pumpt. Die Konzentration der Kaliumionen bestimmt maßgeblich das Ruhepotential.
Die folgende Tabelle verdeutlicht die Unterschiede in der Ionenkonzentration innerhalb und außerhalb der Zelle:
| Ion | Intrazellulär (mmol/l) | Extrazellulär (mmol/l) |
|---|---|---|
| Natrium (Na+) | 14 | 143 |
| Kalium (K+) | 150 | 4,5 |
| Chlorid (Cl-) | 3,5 | 105 |
| Hydrogencarbonat(HCO3-) | 10 | 25 |
| Calicium(Ca2+) | 0,00015 | 1,5 |
| Organische Anionen (A-) | 155 | - |
Auffällige Verhältnisse:
- [Na+] (innen/außen) = 1 : 10
- [K+] (innen/außen) = 30 : 1
- [Ca2+] (innen/außen) = 1 : 1000
Das chemische und elektrische Potenzial
Das chemische Potenzial entsteht, weil Kalium-Ionen unbedingt von der überfüllten Innenseite nach draußen wollen. Sie folgen ihrem Konzentrationsgradienten - genau wie Parfüm, das sich im Raum verteilt. Hier wird's richtig spannend: Wenn Kalium-Ionen nach draußen wandern, nehmen sie positive Ladung mit. Irgendwann ist das Innere so negativ geworden, dass es die positiven Kalium-Ionen wieder zurückzieht. Das elektrische Potenzial kämpft jetzt gegen das chemische Potenzial an. Das geniale Gleichgewicht entsteht, wenn beide Kräfte gleich stark sind. Genauso viele K+-Ionen fließen rein wie raus - perfekte Balance!
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Das Gleichgewicht zwischen dem Konzentrationsgradienten und dem Ladungsausgleich führt zur Ausbildung des Ruhepotentials. Das Membranpotential, bei dem die Neigung der Kaliumionen besteht, aufgrund des Konzentrationsgefälle aus der Zelle zu diffundieren, wird durch das durch die Ladungstrennung entstandene negative elektrische Potential, welches diese in die Zelle zurückzieht, kompensiert.
Für das Zustandekommen dieses Gleichgewichtspotentials sind zusammenfassend also zwei Kräfte verantwortlich: der Konzentrationsgradient und der Ladungsausgleich.
Der Konzentrationsgradient strebt einen Ausgleich an, sodass auf beiden Seiten gleich viele Ionen vorhanden sind, also gleiche Konzentrationen vorherrschen. Das Ladungsausgleich hingegen ist bestrebt, gleiche Ladungsträger durch Abstoßung zu trennen und gegensätzliche anzuziehen, also einen Ladungsausgleich zu erreichen.
Die Rolle der Kalium-Ionen
Die selektive Permeabilität der Membran für Kalium-Ionen spielt eine entscheidende Rolle bei der Entstehung des Ruhepotentials. Kalium-Ionen können aufgrund des Konzentrationsgradienten durch spezielle Ionenkanäle (Kaliumkanäle) aus der Zelle ausströmen. Da Kalium-Ionen positiv geladen sind, führt der Ausstrom zu einem Ladungsungleichgewicht: Das Innere der Zelle wird negativer, während das Äußere positiver wird.
Dieser Ladungsunterschied erzeugt ein elektrisches Feld, das der weiteren Auswanderung von Kalium-Ionen entgegenwirkt. Irgendwann stellt sich ein Gleichgewicht ein, bei dem der Konzentrationsgradient, der Kalium-Ionen aus der Zelle treibt, und das elektrische Feld, das sie zurückhält, gleich stark sind. Dieses Gleichgewichtspotential für Kalium liegt bei etwa -90 mV und trägt maßgeblich zum Ruhepotential bei.
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Die Bedeutung der Natrium-Kalium-Pumpe
Obwohl die selektive Permeabilität für Kalium-Ionen eine wichtige Rolle spielt, ist sie nicht der einzige Faktor, der das Ruhepotential bestimmt. Die Natrium-Kalium-Pumpe trägt ebenfalls wesentlich dazu bei, indem sie aktiv die Ionenkonzentrationen aufrechterhält.
Die Natrium-Kalium-Pumpe transportiert unter Verbrauch von Energie (ATP) drei Natrium-Ionen aus der Zelle heraus und zwei Kalium-Ionen in die Zelle hinein. Dadurch trägt sie nicht nur zur Aufrechterhaltung der Konzentrationsgradienten bei, sondern auch direkt zur Entstehung des Ruhepotentials, da sie mehr positive Ladung aus der Zelle heraustransportiert als hineinbringt.
Leckströme und ihre Kompensation
Trotz der selektiven Permeabilität der Membran und der Aktivität der Natrium-Kalium-Pumpe kommt es zu einem ständigen "Leckstrom" von Ionen durch die Membran. Natrium-Ionen diffundieren langsam in die Zelle hinein, während Kalium-Ionen weiterhin aus der Zelle ausströmen.
Diese Leckströme würden das Ruhepotential auf Dauer verändern, wenn sie nicht kompensiert würden. Die Natrium-Kalium-Pumpe spielt hierbei eine entscheidende Rolle, indem sie die Ionenkonzentrationen aktiv korrigiert und das Ruhepotential stabilisiert.
Diffundieren davon unabhängig bewegliche Ionen durch die Zellmembran, handelt es sich um sogenannte Leckströme. Das Ergebnis sind Leckströme.
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Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann experimentell mit Hilfe von Mikroelektroden gemessen werden. Eine Elektrode (Messelektrode) wird in die Zelle eingeführt, während die andere Elektrode (Bezugselektrode) außerhalb der Zelle platziert wird. Die Spannung zwischen den beiden Elektroden entspricht dem Membranpotential, das im Ruhezustand das Ruhepotential ist. Per Definition ist der Spannungswert „außen“ mit Null (0 V) anzugeben.
Einfluss von Neurotoxinen auf das Ruhepotential
Neurotoxine können das Ruhepotential und damit die Erregungsleitung von Nervenzellen erheblich beeinflussen. Einige Neurotoxine blockieren Ionenkanäle, wodurch die Permeabilität der Membran für bestimmte Ionen verändert wird. Andere Neurotoxine können die Natrium-Kalium-Pumpe hemmen oder die Membranstruktur schädigen, was zu unkontrollierten Ionenströmen führt.
Solche Veränderungen des Ruhepotentials können die Erregbarkeit der Nervenzelle erhöhen oder verringern und zu neurologischen Störungen führen.
Das Ruhepotential und die Erregungsleitung
Das Ruhepotential ist die Grundlage für die Erregungsleitung in Nervenzellen. Wenn eine Nervenzelle durch einen Reiz erregt wird, kommt es zu einer kurzzeitigen Änderung des Membranpotentials, der Depolarisation. Bei ausreichender Depolarisation wird ein Aktionspotential ausgelöst, ein elektrisches Signal, das sich entlang des Axons der Nervenzelle ausbreitet.
Das Aktionspotential entsteht durch das Öffnen von spannungsgesteuerten Natriumkanälen, die einen schnellen Einstrom von Natrium-Ionen in die Zelle ermöglichen. Dadurch wird das Membranpotential kurzzeitig positiv. Nach dem Schließen der Natriumkanäle öffnen sich spannungsgesteuerte Kaliumkanäle, die einen Ausstrom von Kalium-Ionen verursachen und das Membranpotential wieder in Richtung des Ruhepotentials zurückführen (Repolarisation).
Die Erregungsleitung kann auf zwei Arten erfolgen:
- Kontinuierliche Erregungsleitung: Bei marklosen Nervenfasern (Axonen ohne Myelinscheide) breitet sich das Aktionspotential kontinuierlich entlang des Axons aus. Hier wird das Aktionspotenzial entlang des gesamten Axons fortgeleitet, ohne zu „springen“. Diese Methode ist energetisch aufwendiger als die saltatorische Erregungsleitung. Zudem macht das die Leitung langsamer als in myelinisierten Nervenfasern, ermöglicht aber eine genaue und graduelle Signalübertragung. Dies ist besonders wichtig in Bereichen unseres Körpers, wo präzise und fein abgestimmte Bewegungen erforderlich sind.
- Saltatorische Erregungsleitung: Bei myelinisierten Nervenfasern ist das Axon von einer isolierenden Myelinscheide umgeben, die von Schwann-Zellen (im peripheren Nervensystem) oder Oligodendrozyten (im zentralen Nervensystem) gebildet wird. Die Myelinscheide ist in regelmäßigen Abständen durch Ranviersche Schnürringe unterbrochen. Das Aktionspotential springt von Schnürring zu Schnürring, wodurch die Erregungsleitung deutlich beschleunigt wird. Bei der Erregungsleitung wird ein Aktionspotential nicht weitergegeben, sondern sequenziell immer wieder neu ausgebildet. Axone mit Myelinscheide, umwickelt von schwannschen Zellen im peripheren oder Oligodendrozyten im zentralen Nervensystem, ermöglicht eine effiziente und schnelle Übertragung von Aktionspotentialen. Diese springen von einem ranvierschen Schnürring zum nächsten, was die Leitungsgeschwindigkeit erhöht. Beim Eintreffen eines Aktionspotenzials an einem Schnürring strömen Natriumionen in das Axon ein, während Kaliumionen ausströmen, wodurch das nächste Aktionspotenzial ausgelöst wird. Anschließend können sich diese Ionenkanäle für eine kurze Zeitspanne nicht erneut öffnen. Diesen Zeitraum bezeichnen wir als Refraktärzeit.
Vorsicht: Die Begriffe Reizweiterleitung und Erregungsleitung werden oft synonym verwendet, jedoch bezieht sich Erregungsleitung spezifisch auf die Übertragung der elektrischen Aktivität innerhalb einer Nervenzelle. Die Erregungsleitung in Nervenzellen ist ein essenzieller Vorgang für die neuronale Kommunikation. Die saltatorische Erregungsleitung ist effizient und schnell, während die kontinuierliche Erregungsleitung langsamer und energetisch aufwendiger ist. Beide Formen der Erregungsleitung tragen auf unterschiedliche Weise zur komplexen Funktion des Nervensystems bei.
Bedeutung des Ruhepotentials für die Gesundheit
Das Ruhepotential und die damit verbundene Erregungsleitung sind essenzielle Prozesse für die Funktion des Nervensystems. Störungen des Ruhepotentials können zu einer Vielzahl von neurologischen Erkrankungen führen.
Ein Beispiel hierfür ist die Multiple Sklerose, eine Autoimmunerkrankung, bei der die Myelinscheiden der Nervenfasern abgebaut werden. Dadurch wird die saltatorische Erregungsleitung beeinträchtigt, was zu einer Verlangsamung der Nervenleitgeschwindigkeit und zu neurologischen Ausfällen führt. Bei der Multiplen Sklerose werden die Myelinscheiden der Nervenfasern teilweise oder vollständig abgebaut. Diese sind in gesunden Fasern für die Isolierung der Axone zuständig. Wird diese verringert, erhöht sich zum einen die Gefahr von Leckströmen und zum anderen die Anziehung von Ionen zwischen dem Cytoplasma und der Zwischenzellflüssigkeit. Beide Faktoren führen zu einer Reduktion der Erregungsleitgeschwindigkeit. Multiple Sklerose ist eine Autoimmunerkrankung. Das bedeutet, dass körpereigene Immunzellen die Markscheiden der Axone angreifen und sogenannte Entmarkungsherde entstehen. Diese können überall im zentralen Nervensystem auftreten und vielfältige Symptome, wie Sehstörungen, Spasmen oder Schluckbeschwerden, auslösen.
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