Gyri, Gehirn und Basalganglien: Aufbau, Funktion und Zusammenspiel

Das menschliche Gehirn ist ein komplexes Organ, dessen Verständnis stetig wächst. Dieser Artikel beleuchtet den Aufbau des Großhirns, die Funktionen der Basalganglien und deren Zusammenspiel im Zentralnervensystem (ZNS). PD Dr. med. hat diesen Abschnitt verfasst, um die komplexe Anatomie und Physiologie des Gehirns zu erklären.

Das Großhirn: Eine Übersicht

Das Großhirn ist der größte Teil des Gehirns und für höhere kognitive Funktionen wie Sprache, Denken und Gedächtnis verantwortlich. Es besteht aus zwei Hälften, den Hemisphären, die durch den Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden sind.

Aufbau und Struktur

Die Oberfläche der Hemisphären ist durch Furchen (Sulci) und Windungen (Gyri) gekennzeichnet, die der Oberflächenvergrößerung dienen. Beinahe alle Furchen und Windungen sind mittlerweile benannt. Die graue Substanz liegt außen und bildet die Großhirnrinde, die weiße Substanz liegt innen und bildet das Marklager. Darüber hinaus wird die gesamte Großhirnrinde in 52 Rindenfelder (Brodmann-Areale oder Areae) eingeteilt, die die Endstätten der aufsteigenden Nachrichten-/Nervenbahnen aus Rückenmark, Hirnstamm, Zwischenhirn und Kleinhirn darstellen.

Wichtige Rindenfelder (Areale)

Einige wichtige Rindenfelder der Großhirnrinde umfassen:

• Motorische Rinde: Gebildet von den Rindenfeldern Areal 4 und 6. Die motorische Rinde ist das Hauptursprungsgebiet der Nachrichtenvermittlung für Muskelaktivitäten.
• Motorisches Sprachzentrum (Brocasches Feld): Gebildet von den Rindenfeldern Areal 44 und 45.
• Sehzentrum: Gebildet von Areal 17, die Endigungsstätte aller Sehbahnen, die Sehrinde. Schädigungen im Bereich des Hinterhauptslappens (zum Beispiel durch einen okzipitalen Hirntumor) können zu einer Rindenblindheit führen.
• Sensorisches Sprachzentrum (Wernicke-Zentrum): Liegt im hinteren Bereich der oberen Schläfenlappenwindung (Gyrus temporalis superior) der dominanten Hemisphäre. Bei dessen Schädigung tritt eine Störung des Wortverständnisses ein (sensorische Aphasie).

Das Marklager

Beim Marklager handelt es sich um Nervenfasermassen, die entweder von Nervenzellen der Großhirnrinde abgehen oder zu ihr hinziehen. Die Projektionsfasern stellen auf- und absteigende Verbindungen zwischen der Hirnrinde und allen unter ihr gelegenen (subkortikalen) Zentren her. Die von der Rinde absteigende Bahnen laufen fächerförmig zusammen und bilden tief im Inneren des Großhirns eine Region, die innere Kapsel (Capsula interna) genannt wird. Diese wiederum enthält die verschiedenen Bahnen zum Thalamus, zur Brücke (im Hirnstamm) und zum Rückenmark. Die Kommissurenfasern verknüpfen die Rindenbereiche der beiden Großhirnhälften miteinander. Bei Schädigungen im Bereich des Marklagers kann es also neben dem Ausfall verschiedener Faserbahnen, die die einzelnen Rindengebiete mit Informationen versorgen und von diesen Informationen erhalten, zur Zerstörung von Stammganglien kommen. Manche große Tumoren können zu einer Schwellung des umgebenden Gewebes führen (perifokales Ödem). So kann beispielsweise ein großer Tumor im Großhirn ein Ödem im Marklager verursachen, das - obwohl der Tumor dieses nicht direkt schädigt - einen gewissen Druck auf die sich darin befindlichen Nervenzellkerngruppen ausübt.

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Funktionelle Aspekte

An die Großhirnrinde ist unter anderem das Bewusstsein geknüpft. Nur diejenigen Sinnesreize werden bewusst, welche bis zur Großhirnrinde weitergeleitet werden. Nur der Mensch besitzt die Fähigkeit der Sprache. Als innere Sprache ist sie eine Voraussetzung für das Denken; gesprochen ermöglicht sie die Kommunikation und geschrieben die Weitergabe von Informationen über Jahrtausende hinweg. Die Fähigkeit zur Sprache ist unmittelbar gebunden an die Unversehrtheit bestimmter Rindengebiete des Großhirns, die in der Regel nur in einer Gehirnhälfte (Hemisphäre) liegen. Diese wird als dominante Hemisphäre bezeichnet und ist beim Rechtshänder meist die linke, beim Linkshänder meist die rechte.

Die Lappen des Großhirns

Das Großhirn wird in vier Lappen gegliedert:

• Frontallappen (Stirnlappen): Hier befinden sich die beiden Rindenfelder, die die motorische Rinde (Areas 4 und 6) bilden. Ein weiteres Rindenfeld (Area 8) gilt als das Blickzentrum für willkürliche Augenbewegungen. Schädigungen im Bereich der ganz vorn und an der Unterseite liegenden Rindengebiete des Frontallappens haben manchmal schwere Persönlichkeitsveränderungen zur Folge. Im basalen Frontallappen befindet sich ein Bereich, in dem beide Kerne noch verbunden sind, der Ncl. accumbens (ventrales Striatum). An der Basis des Frontallappens liegt eine Gruppe von Kernen, die Einfluss auf die Grundaktivität des gesamten Organismus nimmt. Zu ihnen zählen die Ncll. septales (ungerichtete Aufmerksamkeit), der Ncl. accumbens (Belohnungszentrum) und der Ncl. basalis (Meynert, gerichtete Aufmerksamkeit).
• Parietallappen (Scheitellappen): Hier liegt unter anderem die Postzentralregion. verschiedene Formen der Agnosie.
• Temporallappen (Schläfenlappen): Hier liegen unter anderem die Hör- und die Sprachregion. Im Schläfenlappen liegt auch der Hippocampus, eine Sehpferdchen-förmige Struktur, die hauptsächlich für die Gedächtnisbildung zuständig ist. Bei einem Hirntumor im Schläfenlappen (temporaler Hirntumor) können unter anderem Hör- und/oder Sprachstörungen auftreten. Ist der Hippocampus mitbetroffen, sind oft Gedächtnisstörungen die Folge. Im Temporallappen, rostral vom Hippocampus befindet sich ein affektives Zentrum, das Corpus amygdaloideum (Mandelkern).
• Okzipitallappen (Hinterhauptslappen): Hier liegt die Sehregion. Schädigungen im Bereich des Hinterhauptslappens (zum Beispiel durch einen okzipitalen Hirntumor) können zu einer Rindenblindheit führen.

Die Basalganglien: Funktion und Struktur

Die Basalganglien oder Stammganglien sind Gruppen von Nervenzellkernen (also graue Substanz), die in der Tiefe der weißen Substanz beider Hemisphären liegen. Man unterscheidet verschiedene Basalganglien (bezeichnet zum Beispiel als Claustrum, Globus pallidum oder Corpus striatum).

Bestandteile der Basalganglien

Zu den Basalganglien zählen:

• Striatum (Streifenkörper): Bestehend aus dem Nucleus caudatus (Schweifkern) und dem Putamen (Schalenkern). Der Streifenkörper ist tatsächlich erkennbar gestreift. Er gilt als Input-​Bereich der Basalganglien, hier beginnt die komplexe Verschaltung einer gezielten Bewegung. Das Striatum gehört zu den Basalganglien und steuert die Motorik. Es übt seine Wirkung aus, indem es andere hemmende Zentren hemmt - weshalb seine Aktivierung insgesamt aktivierend wirkt.
• Globus pallidus (blasser Kern): Liegt zwischen Capsula interna und Putamen.
• Substantia nigra (schwarzer Kern): Obwohl im Mittelhirn gelegen, wird sie funktionell oft den Basalganglien zugerechnet.
• Nucleus subthalamicus: Ebenfalls funktionell den Basalganglien zugeordnet.
• Claustrum: Ein subinsuläres Kerngebiet lateral des Putamens, dessen Funktion nicht geklärt ist.

Funktion der Basalganglien

Die Basalganglien sind primär mit der Willkürmotorik in Verbindung gebracht, beeinflussen aber auch Motivation, Lernen und Emotion. Sie sind an der Initiation und Modulation von Bewegungen sowie der Regulation des Muskeltonus beteiligt. Sie werden zum extrapyramidal- motorischen System (EPMS) gerechnet und bilden komplexe Schleifen zur Beeinflussung des motorischen Kortex. Die Motorik wird durch Wahrnehmung, Emotionen und Motivation beeinflusst.

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Das Striatum im Detail

Das Corpus striatum - kurz auch Striatum und auf Deutsch „Streifenkörper“ - ist der oberste Teil der Basalganglien und gehört zu den hochkomplexen motorischen Regelkreisen des Großhirns. Dort ist es primär hemmend tätig und führt doch zu einer Erregung. Diese namensgebende Streifung entsteht durch Faserzüge der Capsula interna, die auf ihrem Weg zwischen Thalamus und Cortex das Striatum teilweise durchziehen - und teilen: in den Nucleus caudatus, den Schweifkern, sowie das Putamen, den Schalenkern. Ursprünglich bildeten beide eine Einheit, sowohl in der Embryonalentwicklung als auch in der Stammesgeschichte. Die Capsula interna kam erst später hinzu, als der Cortex zunehmend komplexer wurde. Und so kann man bei den Tieren, die über wenig entwickelte Cortices und entsprechend keine Capsula interna verfügen, die beiden Abteilungen des Striatums nicht - oder nur mit Mühe - differenzieren.

Das Striatum dient der Regulation der Willkürmotorik, es ist das „Input-Element“ im komplexen System der Basalganglien. Seine Eingänge erhält das Striatum von Neuronen der motorischen Zentren des Cortex: Dort entsteht ein Handlungsplan. Die Axone dieser corticalen Neurone verwenden Glutamat als Neurotransmitter und üben so einen erregenden Einfluss auf die Nervenzellen des Striatums aus. Man könnte vereinfachend sagen, dass es die motorische „Absicht“ des Cortex - die Greifbewegung - integriert, sie „einsammelt“, bevor sie zur tatsächlichen Ausführung kommt. Die Nervenzellen des Striatums, die solcherart in Erregung versetzt werden, sind die Stachelneurone, benannt nach den feinen Strukturen auf ihren Dendriten. Und eben dort enden die erregenden Fasern aus dem Cortex.

Die Stachelneurone ihrerseits sind nämlich inhibitorische, hemmende Nervenzellen. Ihre Axone ziehen hauptsächlich zu zwei anderen Kerngebieten: der Substantia nigra, dem schwarzen Kern, und zum Globus pallidus, dem bleichen Kern, wo sie GABA, einen hemmenden Neurotransmitter freisetzen. Die Substantia nigra sendet ihre Axone zurück in das Striatum. Diese Axone verwenden Dopamin als Neurotransmitter, das nun wieder hemmend auf die Stachelzellen wirkt. Die Hemmung einer Hemmung aber ist eine Erregung.

Über den Globus pallidus, den anderen Zielkern des Striatums, werden die in der Schleife zwischen Substantia nigra und Striatum „errechneten“ Signale an das motorische System weitergeleitet.

Nucleus Accumbens

Caudatus und Putamen scheinen zerrissen, treffen sich aber am vorderen, unteren Bereich des Striatums und verschmelzen. Dieser Abschnitt wird als Fundus striati („Boden des Striatums“) oder als Nucleus accumbens septi bezeichnet - septi, weil er nahe dem Septum liegt. Der Nucleus accumbens zeichnet sich durch intensive Eingänge des limbischen Systems aus und stellt damit ein Bindeglied zwischen Emotion und Motorik dar. Er gilt als Teil des Belohnungssystems und wurde in den Medien aufgrund seiner Aktivierung durch Essen, einige suchterzeugende Drogen und sogar Geld schon mal als „G-Punkt” des Gehirns bezeichnet.

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Klinische Bezüge

Störungen der Basalganglien können zu einer Vielzahl von Bewegungsstörungen führen. Die „paradigmatische“ Basalganglienerkrankung ist der „Morbus Parkinson“, der sich durch einen erhöhten Muskeltonus, also eine Starre, durch Bewegungsarmut, verlangsamte und wenig raumgreifende Bewegungen sowie den bekannten Tremor (ein Zittern) auszeichnet. Im Falle einer zu initiierenden Bewegung sendet der Cortex über glutamaterge Fasern erregende Impulse hinab zu den Basalganglien, in das Putamen und den Nucleus caudatus, die, sozusagen, die "Input"-Seite der Basalganglien darstellen. Der Schalen- und der Schweifkern wiederum senden hemmende Impulse zum Pallidum. Dessen Fasern, die gleichfalls den hemmenden Neurotransmitter GABA verwenden, ziehen als "Output" der Basalganglien zu einem Kern im dorsalen Thalamus. Die Hemmung einer Hemmung (Disinhibition) aber ist das Äquivalent einer Erregung. Ergo wird dieser thalamische Kern aktiv, wenn es der Cortex auch ist. Der thalamische Kern (er heißt Nucleus ventrolateralis anterior) schickt seine Fasern zu denjenigen Cortexgebieten, deren Nervenzellen dann die tatsächlichen motorischen Bahnen entsenden, die zu den Motoneuronen im Hirn und Rückenmark hinabsteigen.

Fehlt im Striatum das Dopamin - etwa im Falle des Morbus Parkinson, weil die Nervenzellen in der Substantia nigra zu Grunde gegangen sind - resultiert die berüchtigte Starre und Bewegungsarmut. Umgekehrt, zum Beispiel im Falle einer Schädigung des Nucleus subthalamicus oder des Pallidums, kann es zu unkontrollierten und durchaus ungewollten "Bewegungsausbrüchen" einzelner Extremitäten oder gar des ganzen Körpers kommen, die sich willkürlich gar nicht mehr abbrechen lassen.

Eine vererbbare Erkrankung, des Zentralnervensystems, die wie der Morbus Parkinson eine Multisystemerkrankung des Zentralnervensystems mit "Bewegungsausbrüchen" darstellt, ist Chorea Huntington Sie führt zum Verlust von Neuronen des Striatum und stellt sich makroskopisch als Abflachung des Nucleus caudatatus mit entsprechender Vergrößerung der Seitenventrikel dar.

Das Limbische System

Das Limbische System wird als ein entwicklungsgeschichtlich alter Bereich des Gehirns bezeichnet, der sich zwischen dem Neocortex (Teil der Großhirnrinde) und dem Hirnstamm befindet. Es ist das Zentrum aller Emotionen, kontrolliert unsere Äußerungen von Wut, Angst und Freude und hat Einfluss auf das Sexualverhalten, auf vegetative Funktionen des Organismus und auf das Gedächtnis und die Merkfähigkeit.

Bestandteile des Limbischen Systems

Zum Limbischen System gehören:

• Hippocampus: Wichtig für die Gedächtnisbildung.
• Amygdala (Mandelkern): Bewertet Gedächtnisspuren mit Emotionen und ist eine übergeordnete Kontrollinstanz für das vegetative System.
• Gyrus cinguli: Beeinflusst vegetative Funktionen und das Schmerzempfinden.
• Hypothalamus: Steuert vegetative Funktionen.
• Septumkerne: Anteile des limbischen Systems, die wechselseitig mit dem Fornix, dem Hippocampus und dem Corpus amygdaloideum verbunden sind.
• Nucleus accumbens: Detektor positiver Schlüsselreize und vermittelt ein Gefühl der Befriedigung.
• Nucleus basalis (Meynert): Kontrolliert die gerichtete Aufmerksamkeit.

Funktion des Limbischen Systems

Das Limbische System reguliert das Affekt- und Triebverhalten gegenüber der Umwelt. Alle eingehenden sensorischen Informationen werden im Limbischen System koordiniert und finden hier ihre emotionale Antwort. Besonders eng ist zum Beispiel der Geruchssinn mit dem Limbischen System verknüpft. Auch überlebenswichtige vegetative Funktionen wie Atmung, Schlaf-Wach-Rhythmus sowie Motivation werden durch unser Limbisches System gesteuert. Die Strukturen des limbischen Systems stehen in Rückkopplung zu allen sensiblen Rindenfeldern und dem Hypothalamus. Auf diese Weise stellen sie eine Brücke zwischen unwillkürlichen und willkürlichen Reaktionen auf die Außenwelt her.

Klinische Bezüge

Wird das Limbische System geschädigt, können Erinnerungen nur noch neutral, ohne ihren emotionalen Inhalt, bewertet werden. Die betroffenen Patienten werden gleichgültig, und das soziale Verhalten ist undifferenziert. Defekte im Limbischen System behindern das Abspeichern von Gedächtnisinhalten und Erinnerungen. Krankheiten wie das Korsakow-Syndrom nach Alkoholmissbrauch oder die Alzheimer-Krankheit sind zum Teil eine Folge von Störungen im Limbischen System.

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