Fische sind faszinierende Lebewesen, die sich perfekt an das Leben im Wasser angepasst haben. Ein wichtiger Aspekt ihrer Anatomie ist das Nervensystem, insbesondere das zentrale Nervensystem (ZNS). Dieser Artikel beleuchtet den Aufbau des Fisch-ZNS, seine Funktionen und die neuesten Erkenntnisse der Forschung.
Einführung in das Nervensystem der Fische
Wie steuert ein Fisch seine Bewegungen? Wie nimmt er seine Umwelt wahr? Das Nervensystem der Fische ist ein komplexes Netzwerk, das es ihnen ermöglicht, auf ihre Umgebung zu reagieren, zu navigieren und zu überleben. Es besteht aus dem zentralen Nervensystem (ZNS) und dem peripheren Nervensystem (PNS). Das ZNS umfasst das Gehirn und das Rückenmark, während das PNS alle anderen Nerven im Körper umfasst.
Fische gehören wie der Mensch zur Gruppe der Wirbeltiere. Sie verfügen über einen anatomisch ähnlichen Gehirnaufbau, bringen jedoch den Vorteil mit sich, dass ihr Nervensystem kleiner und genetisch manipulierbar ist. Des Weiteren sind die Larven der Zebrafische transparent, was optischen Zugang zum Gehirn und damit den Einsatz neuer optischer Methoden der Hirnforschung erlaubt.
Aufbau des zentralen Nervensystems der Fische
Das Gehirn der Fische ist im Vergleich zu Säugetieren relativ klein, aber dennoch komplex und in verschiedene Bereiche unterteilt, die jeweils spezifische Funktionen erfüllen. Zu den wichtigsten Strukturen gehören:
- Vorderhirn (Telencephalon): Verantwortlich für Geruchssinn, Lernen und Gedächtnis.
- Zwischenhirn (Diencephalon): Steuert Hormone, Körpertemperatur und Schlaf-Wach-Zyklen.
- Mittelhirn (Mesencephalon): Verarbeitung visueller und auditorischer Informationen.
- Hinterhirn (Metencephalon): Koordination von Bewegungen und Gleichgewicht.
- Nachhirn (Myelencephalon): Steuerung lebenswichtiger Funktionen wie Atmung und Herzschlag.
Das Rückenmark erstreckt sich vom Gehirn bis zum Schwanzende und dient als Hauptübertragungsweg für Nervensignale zwischen Gehirn und Körper. Es ist auch an Reflexen beteiligt, die schnelle Reaktionen auf Reize ermöglichen.
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Funktionelle Komponenten des Fisch-Nervensystems
Das Nervensystem der Fische ermöglicht es ihnen, effektiv auf Reize zu reagieren und verschiedene Körperfunktionen zu steuern. Die Hauptfunktionen umfassen:
- Sensorik: Umfasst Sinnesorgane, die alle Arten von Reizen aufnehmen, sei es visuell, auditiv oder anders. Viele Tiere, einschließlich Fische, haben ein gut entwickeltes Seitenlinienorgan, das ihnen hilft, Bewegungen und Vibrationen im Wasser zu fühlen.
- Motorik: Beinhaltet die Bewegungssteuerung, wie die Flucht vor Feinden oder das Jagen von Beute.
- Homöostase: Die Fähigkeit, das innere Gleichgewicht zu regulieren, wie z.B. die Körpertemperatur. Die Aufrechterhaltung der Homöostase biologischer Systeme ermöglicht es Organismen, optimale Bedingungen für ihre physiologischen Prozesse zu schaffen und auf Stressoren effektiv zu reagieren.
Durch die Koordination dieser Funktionen können Tiere Überlebenstechniken entwickeln und sich erfolgreich anpassen.
Neurobiologische Forschung am Zebrafisch
Der Zebrabärbling (Danio rerio), im Laborjargon Zebrafisch genannt, erweist sich für diese Fragestellungen als ausgezeichnetes Untersuchungsobjekt. Fische gehören ebenso wie der Mensch zur Gruppe der Wirbeltiere. Sie verfügen über einen anatomisch ähnlichen Gehirnaufbau, bringen jedoch den Vorteil mit sich, dass ihr Nervensystem kleiner und genetisch manipulierbar ist. Des Weiteren sind die Larven der Zebrafische transparent, was optischen Zugang zum Gehirn und damit den Einsatz neuer optischer Methoden der Hirnforschung erlaubt.
Optogenetik und Kalzium-Imaging
Bei der Optogenetik handelt es sich um ein relativ junges Fachgebiet, welches, wie der Name bereits andeutet, Licht einsetzt, um genetisch passgerecht veränderte Hirnareale experimentell zu beeinflussen. Hierbei werden genetisch kodierte Ionenkanäle in die Nervenzellen des Fisches eingebracht, die mit Licht angeschaltet werden können. Das prominenteste Beispiel ist der Kationenkanal Channelrhodopsin aus der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii [4]. Dieser Kanal öffnet sich durch das Anstrahlen von blauem Licht, was zu einer Aktivierung der Nervenzelle führt. Damit lässt sich ein Neuron mit Licht anknipsen.
Ergänzt wird die Optogenetik durch das sog. Kalzium-Imaging. Hierbei wird die Zelle nicht aktiviert, sondern ihre Aktivität gemessen. Dafür wird das Genom des Tieres so verändert, dass die Zellen einen Kalziumsensor herstellen. Der Sensor ist ein fluoreszierendes Protein, welches je nach Kalziumkonzentration der Zelle stärker oder schwächer leuchtet [6]. Die Entwicklung dieser Schlüsselmethoden im vergangenen Jahrzehnt kam für die Neurobiologie einer Revolution gleich, da es nun möglich wurde, Nervenzellen zu manipulieren und deren Funktionen abzubilden. Diese Versuche können am lebenden Tier und oft ohne Operationen ausgeführt werden.
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Die Retikulärformation als Steuerzentrale
Neurobiologen versuchen schon lange herauszufinden, wie tierisches (und menschliches) Verhalten von neuronalen Netzwerken gesteuert wird. Ungeklärt ist dabei nach wie vor, ob das Gehirn eher dezentral organisiert ist, das heißt, ob das globale Zusammenspiel einer großen Anzahl von Neuronen ein bestimmtes Verhaltensmuster bestimmt. In diesem Fall könnte einzelnen Nervenzellen keine genaue Funktion zugewiesen werden. Oder ist das Gehirn modular aufgebaut? In diesem Fall würden einzelne Bereiche bestimmte Kernkompetenzen besitzen, welche jeweils Komponenten eines Verhaltens beisteuern? Solche neuronalen Schaltkreis-Module könnten dann in verschiedener Art und Weise kombiniert werden und Einfluss auf eine Reihe unterschiedlicher Verhaltensantworten nehmen.
Die Retikulärformation im Gehirn von Zebrafischlarven stellt ein optimales Untersuchungsobjekt dar, um diese Frage zu beantworten (Abb. 1A, B). Die Nervenzellen stehen im direkten Kontakt zu Motorneuronen im Rückenmark des Fisches, können also einen direkten Einfluss auf die Schwanzbewegung nehmen [7]. Die absteigende (ins Rückenmark projizierende) Retikulärformation bildet somit eine Art Steuerungszentrale für die Schwanzbewegungen. Gibt es also einzelne Hebel in diesem Cockpit, mit denen die Schwanzbewegung gesteuert werden kann?
Die Wissenschaftler nutzen für ihre Versuche transgene Fische [8], in denen eine kleine Zahl von Nervenzellen der Retikulärformation markiert ist. Unter diesen Nervenzellen befinden sich unter anderem mehr als 80 Prozent der Zellen eines Gehirnkerns, der nMLF genannt wird (Abb. 1B). Sie erhalten Information von visuellen Gehirnarealen, in die vom Auge Sinnesinformationen eingespeist werden, und kontaktieren motorische Nervennetzwerke entlang des Rückenmarks. Was ist die Funktion der Neurone des nMLF?
Experimentelle Ergebnisse zur Funktion des nMLF
Um dies herauszufinden, beobachteten die Forscher die neuronale Aktivität im sich bewegenden Fisch. Dazu werden fünf Tage alte Larven, welche den Kalziumsensor in den markierten Nervenzellen enthalten, vorsichtig am Kopf fixiert, wobei sich der Schwanz noch immer frei bewegen kann (Abb. 2A). Diese Experimente ergaben, dass viele Zellen des nMLF scheinbar bei jeder dieser ausgeführten Bewegungen aktiv sind.
Um diese Fragen zu klären, ist es nicht ausreichend, Nervenzellaktivität zu messen. Man muss sie auch von außen stören und dann eine Verhaltensänderung messen. Also wurde ein weiterer "Effektor" ins Spiel gebracht, das Channelrhodopsin. Damit konnten nun die Zellen gezielt mit blauem Licht aktiviert werden, um somit ihren Beitrag zu den verschiedenen Schwimmbewegungen zu bestimmen. Erneut wurde der Fisch am Kopf fixiert, um dann mittels einer feinen Lichtfaser punktgenau Nervenzellen ansteuern zu können (Abb. 2A).
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Diese Experimente zeichneten nun ein ganz neues Bild der nMLF-Funktion. Zwar konnten durch die Stimulation der Neurone durchaus viele verschiedene Bewegungsmuster erzeugt werden, jedoch zeigten die Fische durchgehend eine ganz bestimmte Reaktion: eine starre Auslenkung des Schwanzes um bis zu 15° (Abb. 2A). Lässt man die Lichtfaser zwischen den beiden symmetrischen Kernen des nMLF gleiten, folgt der Schwanz der Position der Lichtfaser, wie ein Hund an der Leine (Abb. 2B).
Um die aktivierten Neurone zu identifizieren, bringt man ein weiteres Protein in die Zellen ein. Das fluoreszierende Protein Kaede, das mit Hilfe von UV-Licht von grün in rot umgewandelt werden kann [9]. Somit kann man die aktivierten Neurone genauestens lokalisieren (Abb. 2C).
Laserablationsexperimente zur Bestätigung der Funktion
Welche Rolle haben nun diese Nervenzellen? Stellen sie ein multifunktionales Kontrollzentrum dar oder vermitteln sie nur die Auslenkung des Schwanzes? Ein weiteres Experiment brachte den Durchbruch. Mittels eines sehr fokussierten Laserstrahls können einzelne Neurone entfernt werden - eine sogenannte Laserablation [10].
Entfernt man nun die nMLF-Neurone auf einer Seite des Fisches, so zeigt sich, dass prinzipiell alle Bewegungen normal ausgeführt werden können. Versucht der Fisch jedoch nach vorne zu schwimmen, so wird die Vorwärtsbewegung zur Seite verschoben. Der Schwanz schlägt vor allem in die Richtung der intakten Seite (Abb. 3; R(-): rechter nMLF entfernt; L(-): linker nMLF entfernt). Möchte der Fisch also geradeaus schwimmen, wird er ungewollt in eine Kurve gezwungen.
Dies offenbarte den Forschern nun die wahre Aufgabe der Nervenzellen: Sie dienen wohl nicht der multifunktionalen Kontrolle von gesamten Bewegungsabläufen, sondern steuern in erster Linie die Haltung des Schwanzes während einer Schwimmbewegung. So sind diese Neurone zwar bei einer Vielzahl von Schwimmbewegungen aktiv, steuern jedoch nur einen Teil der Bewegung bei. Der nMLF scheint ein sehr spezialisiertes Modul in dem dezentralisierten Kontrollsystem des Schwimmapparats zu sein.
Analogie zum Motorboot
Zur Illustration soll auf eine Analogie zurückgegriffen werden. Ähnlich wie bei einem Motorboot, werden der Antrieb und die Steuerung von verschiedenen Komponenten übernommen. Der Bootsmotor, welcher den Propeller antreibt, bestimmt die Geschwindigkeit, wohingegen mittels der Steuerpinne das Boot gelenkt wird. Im Gehirn werden die Aufgaben sehr ähnlich verteilt. Frühere Arbeiten der Forscher um Herwig Baier haben eine kleine Region im kaudalen Hinterhirn entdeckt, die wie der Motor wirkt und den Fisch vorantreibt [5]. Der nMLF hingegen steuert die Schwimmrichtung (Abb. 4).
Nervenkommunikation bei Fischen
Die Nervenkommunikation bei Tieren ist ein wesentlicher Bestandteil des Überlebens. Sie ermöglicht die Weiterleitung von Informationen zwischen verschiedenen Körperteilen und ist entscheidend für Interaktionen und Reaktionen auf Umgebungsreize.
Tierische Nervensysteme arbeiten durch ein Netzwerk von Neuronen, die elektrische Signale weiterleiten. Die Kommunikation erfolgt auf mehreren Ebenen:
- Sensorischer Input: Aufnahme von Reizen über Sinnesorgane.
- Signalverarbeitung: Analyse und Interpretation der Informationen im Gehirn oder via einfache neuronale Schleifen.
- Motorischer Output: Umsetzung von Impulsen in Bewegungen oder andere Reaktionen.
Diese Schritte ermöglichen eine präzise und schnelle Reaktion auf die sich ständig ändernden Bedingungen in der Umgebung.
Rolle der Nervenkommunikation im Verhalten
Die Nervenkommunikation spielt eine wesentliche Rolle im tierischen Verhalten und ist für komplexe Interaktionen verantwortlich. Wichtige Funktionen umfassen:
- Soziales Verhalten: Tiere nutzen Nervensysteme, um soziale Signale zu senden und zu empfangen, z.B. bei der Fortpflanzung oder Aufzucht der Jungen.
- Verteidigung und Angriff: Überlebensstrategien wie Fluchtreaktionen oder Jagdtechniken werden durch effektive Nervenkommunikation gesteuert.
- Nahrungsverhalten: Identifikation und Nutzung von Nahrungsquellen sind stark von sensorischen Signalen abhängig.
Diese Verhaltensweisen sind oft der Schlüssel zum Erfolg einer Art in ihrem spezifischen ökologischen Kontext.
Fühlen Fische Schmerzen? Eine wissenschaftliche Kontroverse
Ob Fische Schmerzen fühlen, ist eine berechtigte Frage und seit langem Mittelpunkt einer wissenschaftlichen Kontroverse. Denn die Beantwortung dieser Frage ist nicht ganz so einfach, auch weil Fische anders als der Mensch nicht mitteilen können, ob sie Schmerzen verspüren. Daher hat sich die Wissenschaft dieser Frage indirekt angenähert. Sie hat zum einen geprüft, ob bei Fischen die anatomischen Voraussetzungen für ein Schmerzempfinden vorliegen. Zum anderen hat sie geschaut, ob Fische typische, mit einer Schmerzempfindung einhergehende Verhaltensreaktionen zeigen. Dennoch beantworten die bisherigen Forschungsergebnisse die Frage noch nicht zufriedenstellend.
Nozizeption vs. Schmerzempfindung
Schmerz ist überlebenswichtig, denn er schützt als Warnsignal vor Verletzungen und Gefahren. Er begrenzt möglichen Schaden und erlaubt Rückschlüsse für zukünftiges Verhalten. Die Nozizeption beschreibt die biologischen Voraussetzungen zur Wahrnehmung von schädlichen Reizen. Sie bildet die evolutionär gewachsene Grundlage zur Vermeidung von Gewebeschäden.
Diese Unterscheidung ist wichtig, wenn du die wissenschaftliche Kontroverse zum Schmerzempfinden bei Fischen verstehen möchtest. Denn Uneinigkeit besteht vor allem beim oben genannten Punkt 2, also in der Frage, ob Fische über die Nozizeption vermittelte Reize auch wirklich bewusst als Schmerz erfahren.
Anatomische Voraussetzungen und Verhaltensstudien
Die Gehirne von Wirbeltieren zeigen prinzipiell einen morphologisch ähnlichen Aufbau, da sie auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Daher haben Forscher in einem ersten Schritt geschaut, ob Fische überhaupt über die anatomischen Voraussetzungen zur Schmerzwahrnehmung wie beispielsweise Schmerzrezeptoren verfügen. Hierzu haben sie das Nervensystem und Gehirn von Mensch und Fisch im Rahmen von Vergleichsstudien miteinander verglichen.
Verschiedene biologische, anatomische und neurologische Vergleichsstudien haben gezeigt, dass auch Fische über die neuroanatomischen und physiologischen Voraussetzungen verfügen, um auf schmerzspezifische Reize reagieren zu können. Fischen fehlt die Großhirnrinde (Kortex). Aber führt das Vorhandensein der biologischen Voraussetzungen tatsächlich zu einem bewussten Schmerzempfinden bei Fischen?
Dass Fische beispielsweise über Nozizeptoren verfügen, beweist nämlich noch nicht, dass der an das Gehirn weitergeleitete Reiz auch dort als Schmerzempfinden verarbeitet wird. Da Fische anders als der Mensch nicht von Schmerzen berichten können, haben Wissenschaftler das Verhalten von Menschen als Bezugspunkt genommen. Menschen zeigen ein ganz bestimmtes Verhalten, wenn sie Schmerzen verspüren. Sie ziehen beispielweise ihre Hand umgehend weg, wenn sie einer heißen Herdplatte zu nahe kommen. Dieser Wegzieh-Reflex tritt ein, bevor du den Schmerz bewusst wahrnimmst. Dieser kommt erst etwas später.
Daher haben Wissenschaftler geschaut, ob Fische ein ähnliches Verhalten zeigen, nachdem sie diese einem potenziell schmerzenden Reiz ausgesetzt haben. Viele Tiere verfügen über kognitive Fähigkeiten, d. h. sie können Umweltinformationen wahrnehmen, verarbeiten, speichern und entsprechend aktiv werden. Auch bei Fischen konnten Forscher komplexe, informationsverarbeitende Prozesse beobachten. Dies haben Wissenschaftler genutzt, um sich über das Verhalten der Fische einem möglichen Schmerzempfinden anzunähern.
Ergebnisse und Kritik an den Studien
Hierzu haben die Wissenschaftler den Versuchstieren (Atlantischer Lachs) gezielt Schmerzen zugeführt. Zum einen haben sie den betäubten Fischen eine Substanz gespritzt, die ähnliche Schmerzen wie eine Brennnessel hervorruft. Die Fische haben anschließend Veränderungen in ihrem Verhalten gezeigt: So haben sich einige Tiere im Kies gewälzt, andere sich ihr Maul an der Wand des Fischtanks gerieben oder sich von einer auf die andere Seite gedreht. Wieder andere Fische haben aufgehört zu fressen. Ein ähnliches Verhalten kannst du auch beim Menschen beobachten. Zudem führte die Gabe von Schmerzmitteln zu einer Unterdrückung dieser Verhaltensänderungen.
Die durchgeführten Studien haben gezeigt, dass Fische über Schmerzrezeptoren verfügen und nach einem Schmerz Verhaltensänderungen zeigen. Diese Ergebnisse beweisen allerdings noch nicht, dass Fische bewusst Schmerzen spüren. So weisen Kritiker auf Mängel hinsichtlich der Studienmethoden hin. Insbesondere die Unterscheidung zwischen unbewusster und bewusster Schmerzerkennung und -empfindung bleibe bei der Interpretation der Ergebnisse zumeist unberücksichtigt. Daher seien die Studienergebnisse oftmals falsch interpretiert.
Die Rolle der Großhirnrinde und alternative Erklärungen
Die Großhirnrinde soll maßgeblich am menschlichen Bewusstsein beteiligt sein. Für sie sprechen die beobachteten Unterschiede in der Struktur des Zentralnervensystems vielmehr für ein angeborenes Abwehrverhalten. Für diese Argumentation spreche auch das Verhalten, das bei Mensch und Fisch nach chirurgischen Eingriffen beobachtet werden kann. So haben Menschen beispielweise nach einer Kraniotomie (= Bohren eines Loches in den Schädel) in aller Regel Schmerzen, die die körperliche Funktion mindern. Fische, bei denen dieser Eingriff auch häufig durchgeführt wird, zeigen dagegen keine Unterdrückung ihres Fress-, Schwimm- oder Paarungsverhaltens. Analoges zeigen Studien zum Catch-and-Release-Angeln. Diese konnten zeigen, dass Fische relativ schnell nach der Freilassung wieder normales Verhalten zeigen.
Fazit zur Schmerzempfindung bei Fischen
Wie bereits beschrieben, erkennen bestimmte Schmerzrezeptoren - die Nozizeptoren -schädliche und Gewebe schädigende Reize. Wirbeltiere verfügen in der Regel über zwei Typen von Nozizeptoren: sogenannte A-Delta-Fasern und C-Fasern. A-Delta-Fasern leiten primäre, als stechend empfundene Schmerzsignale über das Rückenmark ans Gehirn und aktivieren Reflexhandlungen (wie das Wegziehen der Hand). C-Fasern geben dagegen den zweiten Schmerz ans zentrale Nervensystem weiter. Diesen empfinden Menschen als dumpf und bohrend.
Bei Plattenfischen wie Haien und Rochen beispielsweise konnten Forscher C-Fasern bislang nicht nachweisen. Auch bei anderen Fischen sind eher viele A-Delta-Fasern und weniger C-Fasern beobachtbar. Unbewusst wahrgenommene Schmerzreize seien dagegen einfach evolutionär entstanden, um über Flucht- und Vermeidungsreaktionen mögliche Gewebeschäden zu verringern. Derartige sofortige Rückzugsreflexe werden bei vielen Tierarten beobachtet. Immerhin erfüllen diese auch eine wichtige Funktion, indem sie den Kontakt mit potenziell schädlichen Reizen verhindern oder zumindest einschränken. Diese Schaltkreise haben sich entsprechend entwickelt, um das Überleben zu sichern.
Insgesamt seien Fische für das unbewusste gerüstet, für das bewusste bzw. Fische zeigen angesichts schädlicher Reize unbewusste physiologische Stressreaktionen. Sie können unbewusst Schmerz wahrnehmen, um den Kontakt mit schädlichen Reizen zu verringern. Dies gilt als gesichert. Ob ein Fisch auch tatsächlich über ein Schmerzbewusstsein verfügt, konnten die Wissenschaftler bislang nicht nachweisen. Allerdings verfügt die Wissenschaft heute noch nicht über die Werkzeuge, um experimentell zu beweisen, dass Fische keine Schmerzen empfinden. Selbst beim Menschen ist das Bewusstsein wissenschaftlich nicht klar definiert.