Der Hippocampus, eine Struktur, die an ein Seepferdchen oder eine Biskuitrolle erinnert, ist ein wesentlicher Bestandteil des menschlichen Gehirns. Als zentraler Bestandteil des limbischen Systems spielt er eine wichtige Rolle bei der Steuerung von Emotionen und Verhalten sowie bei Lernprozessen. Dieser Artikel bietet einen umfassenden Überblick über die Anatomie des Hippocampus, seine Lage im Gehirn, seine Funktionen und seine klinische Bedeutung.
Überblick über das Gehirn
Das Großhirn, der größte Teil des Gehirns, kann in Kortex (Hirnrinde), Medulla (subkortikales Marklager) und nukleäre Abschnitte (Kerngebiete) unterteilt werden. Kortex und Kerngebiete des Gehirns bilden als Sitz der Perikaryen von Nervenzellen die graue Substanz. Das Marklager beherbergt hauptsächlich Nervenzellfortsätze, die von Oligodendrozyten mit einer Myelinscheide umgeben werden. Dadurch erscheint das Marklager makroskopisch als weiße Substanz.
Das Großhirn wird durch die Fissura longitudinalis cerebri in zwei symmetrische Hemisphären geteilt, die makroskopisch, jedoch nicht funktionell identisch sind. Die Gyrierung der Hirnrinde führt zu einer starken Oberflächenvergrößerung. Das ausgedehnte Wachstum des Großhirns in der Entwicklung spiegelt sich in der Form des Ventrikelsystems wider. Das Großhirn wird in vier Lappen gegliedert, die durch konstante Sulci begrenzt werden: Frontal-, Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. In der Tiefe des Sulcus lateralis (Sylvische Fissur) befindet sich die Insula, ein ursprünglich oberflächlich gelegenes Rindenareal, das durch Wachstumsprozesse benachbarter Hirnareale (Opercula) überdeckt wird. Das Areal zwischen Sulcus parietooccipitalis und Sulcus calcarinus wird aufgrund seiner keilartigen Form als Cuneus bezeichnet.
Die Großhirnrinde lässt sich in den jüngeren, 6-schichtigen Isokortex und den älteren, 3- bis 5-schichtigen Allokortex unterteilen. Der Isokortex macht mit 92 % den größten Anteil aus. Zum Allokortex werden vereinfacht die Riechrinde und der Hippocampus gezählt. Der 3-schichtige Hippocampus ist Teil des limbischen Systems. Er zeichnet mit seiner Ausbreitung vom rostralen Ende des Balkens bis in den mesialen Temporallappen am Unterhorn des Seitenventrikels ebenfalls das Wachstum der Großhirnhemisphären nach. Die Pyramidenzelle ist das charakteristische Projektionsneuron der Großhirnrinde und ist v. a. in der Lamina III und V des Isokortex lokalisiert. Körnerzellen prägen v. a. die Lamina II und IV. Alle anderen Neurone werden unter dem Begriff Nicht-Pyramidenzellen zusammengefasst. Zytoarchitektonische Besonderheiten ermöglichen die Einteilung der Großhirnrinde in 44 Areale nach Brodmann (1868-1918). Die individuelle Ausbildung einzelner Areale ergibt eine Nummerierung von 1 bis 57 mit Lücken in der Zählfolge. Die thalamokortikalen Fasern als Input für die primären sensiblen Rindenfelder bedingen eine besonders breite Ausbildung der Lamina IV. In den primären motorischen Rindenfeldern ist sie dagegen eher unterrepräsentiert. In diesen Rindenfeldern steht der Output über die Lamina V im Vordergrund. Werden morphologische Unterschiede mit funktionellen Analysen gekoppelt, kann der Kortex in primäre Rindenfelder und Assoziationsfelder unterteilt werden. Primäre Rindenfelder sind Gebiete mit strenger somatotoper Gliederung, die motorische Efferenzen oder sensorische Afferenzen für verschiedene Körperteile nicht proportional auf dem Kortex abbilden. Für den primär-motorischen und primär-somatosensorischen Kortex wird die Somatotopie in Form des Homunculus widergespiegelt. Primäre sensible Rindenfelder dienen der ersten kortikalen Verarbeitung und ermöglichen eine bewusste Wahrnehmung. Sekundäre Rindenfelder sind den primären unmittelbar benachbarte, unimodale Assoziationsareale mit gnostischen Funktionen (Erkennen). Tertiäre Rindenfelder dagegen ermöglichen höhere integrative Leistungen durch Projektionen aus verschiedenen Rindenfeldern. Sie können lateralisiert sein. Die Sprache zählt beispielsweise zu den höheren kortikalen Funktionen. Sie wird durch komplexe Verschaltungen mehrerer Assoziationsareale erst möglich.
Lage des Hippocampus
Der Hippocampus befindet sich an der medialen Seite des unteren Temporallappens und bildet hier zudem die Wand des Unterhorns des Seitenventrikels. Er ist eine sichelförmig gekrümmte Struktur am Boden des Unterhorns der Seitenventrikel. Er verläuft als Längswulst an der mittleren Wand des Unterhorns. Nach vorne zur Nase hin trifft man im weiteren Verlauf auf die Amygdala.
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Anatomische Struktur des Hippocampus
Der Hippocampus ist Teil einer größeren Struktur des Gehirns, des Gyrus parahippocampalis (eine Windung der Großhirnrinde), an der Basis des Schläfenlappens. Er besteht aus mehreren Strukturen, die zusammen die Hippocampusformation bilden:
- Ammonshorn (Cornu ammonis): Hippocampus im engeren Sinne; besteht aus vier Zonen (CA1 bis CA4). Das Cornu ammonis kann histologisch nochmals in vier verschiedene Bereiche unterteilt werden, die von “CA1” bis “CA4” durchnummeriert werden.
- Gyrus dentatus: Gezähnelt aussehende Windung der Großhirnrinde. Am distalen “Schwanzende” (um auf die Seepferdchen-Analogie zurückzugreifen) findet man makroskopisch zehenähnliche Vorwölbungen (“Digitationes hippocampi”), welche dem Hippocampus eine tatzenähnliche Form verleihen. Aufgrund der gezahnten Struktur bezeichnet man dieses distale Stück auch als “Gyrus dentatus”. Der Gyrus dentatus ist einer der wenigen Orte im Zentralen Nervensystem, wo man auch noch beim Erwachsenen neuronale Stammzellen nachweisen kann. Der Gyrus dentatus setzt sich aus drei Schichten zusammen.
- Subiculum: Übergangsbereich zwischen Gyrus parahippocampalis und Ammonshorn. Efferenzen vom Hippocampus verlaufen ausgehend vom Subiculum hauptsächlich über den Fornix cerebri, welcher zu den Mamillarkörpern zieht.
- Fornix: Ein bogenförmiges Faserbündel, das den Hippocampus mit den Corpora mamillaria verbindet. Der Fornix cerebri zieht zu den Mamillarkörpern.
Funktion des Hippocampus
Der Hippocampus ist eine zentrale Schaltstelle im Gehirn und spielt eine entscheidende Rolle bei verschiedenen kognitiven Prozessen:
- Gedächtnisbildung: Der Hippocampus ist die Schaltstelle zwischen dem Kurz- und dem Langzeitgedächtnis. Er ist für die Konsolidierung von Gedächtnisinhalten zuständig, d.h. er ist bei der Übertragung von Informationen aus dem Kurzzeit- in das Langzeitgedächtnis beteiligt. Über diese Schaltstelle werden die Inhalte aus dem Kurzzeitgedächtnis - je nach Bedeutung - in das Langzeitgedächtnis übernommen, wo sie gespeichert und bei Bedarf wieder abgerufen werden können. Für die längerfristige Speicherung bewusster Gedächtnisinhalte sind intakte Strukturen des Papez-Neuronenkreises Voraussetzung.
- Räumliche Orientierung: Der Hippocampus vermittelt auch ein inneres Kartierungs- und Navigationssystem, sorgt also für Orientierung. Er spielt eine wichtige Rolle bei der räumlichen Orientierung und dem Navigationsverhalten. Er hilft dabei, mentale Landkarten der Umgebung zu erstellen und ermöglicht dadurch eine adäquate Orientierung in der Umwelt.
- Emotionale Bewertung: Durch Verbindungen mit anderen Hirnregionen können der Hippocampus und der Mandelkern (Amygdala, ebenfalls Teil des Limbischen Systems) Signale emotional bewerten.
- Affektsteuerung: Als zentraler Teil des limbischen Systems dient der Hippocampus der Steuerung der Affekte, hier sitzen das Zentrum der emotionalen Äußerungen wie Wut, Angst und Freude. Auch das Sexualverhalten und viele vegetative Funktionen werden im Limbischen System gesteuert.
- Geruchserinnerungen: Da Riechhirn und Hippocampus in enger Nachbarschaft liegen, werden auch Düfte und Gerüche, die mit Erinnerungen verknüpft und abgespeichert sind, positiv oder negativ bewertet.
Klinische Bedeutung des Hippocampus
Als Vermittler zwischen dem Kurz- und dem Langzeitgedächtnis ist der Hippocampus eine zentrale Schaltstelle im Gehirn. Bei einer Störung in diesem Bereich können keine neuen Informationen im Gehirn gespeichert werden. Ausfälle im Bereich des Hippocampus können schwere kognitive Beeinträchtigungen nach sich ziehen. Bei Verlust von Nervenzellen in diesem Gebiet können Informationen nicht mehr vom Kurz- in das Langzeitgedächtnis übertragen werden.
Schädigungen des Hippocampus können zu verschiedenen neurologischen Erkrankungen führen:
- Amnesie: Bei einem Unfall mit Gehirnerschütterung oder einem epileptischen Anfall werden Gedächtnisinhalte von Ereignissen, die Sekunden bis Stunden vor dem Ereignis stattgefunden haben und noch nicht stabil ins Langzeitgedächtnis überführt worden sind, gelöscht - eine retrograde Amnesie (auf die Zeit vor dem Unfall bezogene Erinnerungslücke) entsteht. Für die Zeit nach dem Unfall besteht - bei einer Bewusstlosigkeit von einigen Stunden - eine anterograde Amnesie (auf die Zeit nach dem Unfall bezogene Erinnerungslücke), die über zwei folgende Tage andauern kann. Eine Schädigung von Strukturen des Papez-Neuronenkreises führt zu einem Verlust des Kurzzeitgedächtnisses.
- Korsakow-Krankheit und Alzheimer-Demenz: Die durch Alkoholmissbrauch hervorgerufene Korsakow-Krankheit und auch die Alzheimer-Demenz mit ihren Amnesien sind Folge von Läsionen im limbischen System. Hier sind die Schaltkreise, die vom Hippocampus zur Großhirnrinde führen, unterbrochen. Bei Morbus Alzheimer sind der entorhinale Kortex und der Hippocampus, bei der Wernicke-Enzephalopathie die Corpora mamillaria betroffen.
- Epilepsie: Beispielsweise gibt es gewisse Formen der Epilepsie, wobei Anfälle durch Spontanentladungen in hippocampalen Neuronen ausgelöst werden.
Hippocampus Atrophie
Bei einer Atrophie kommt es im Allgemeinen zur Rückbildung von Zellen. Geschieht dies mit den Neuronen (Nervenzellen) innerhalb des Hippocampus, so kann es in der Folge zu Störungen der hier angesiedelten Funktionen kommen.
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