Horizontalzellen: Nervenzellen und ihre Funktion in der Retina

Einführung

Die Netzhaut (Retina) ist die lichtempfindliche Schicht im Auge, vergleichbar mit dem Film einer Kamera. Sie wandelt Lichtreize in elektrische Signale um, die dann vom Gehirn verarbeitet werden. Innerhalb der komplexen Struktur der Netzhaut spielen Horizontalzellen eine entscheidende Rolle bei der Verarbeitung visueller Informationen. Dieser Artikel beleuchtet die Funktion der Horizontalzellen als Nervenzellen und ihre Bedeutung für das Sehen.

Aufbau und Funktion der Netzhaut

Die Netzhaut ist etwa 0,2 Millimeter dick und enthält etwa 120 Millionen Nervenzellen. Sie besteht aus mehreren Zellschichten, die in folgender Reihenfolge angeordnet sind:

1. Pigmentepithel: Eine dunkel gefärbte Schicht, die Licht absorbiert und den Stoffaustausch zwischen Aderhaut und Photorezeptoren unterstützt.
2. Photorezeptorschicht: Enthält Stäbchen (für das Hell-Dunkel-Sehen) und Zapfen (für das Farbsehen), die Lichtreize in elektrische Signale umwandeln.
3. Bipolarzellschicht: Enthält Bipolarzellen, die Signale von Photorezeptoren empfangen und an Ganglienzellen weiterleiten. Müller-Gliazellen sorgen hier für Nährstoffversorgung und Elektrolythomöostase.
4. Ganglienzellschicht: Enthält Ganglienzellen, deren Axone den Sehnerv bilden und Signale zum Gehirn senden.

Zusätzlich zu diesen Zellschichten gibt es Horizontalzellen und Amakrinzellen, die für die Verschaltung zwischen den Nervenzellen von Bedeutung sind.

Horizontalzellen: Querverbindungen in der Netzhaut

Horizontalzellen sind Nervenzellen, die in der Netzhaut eine wichtige Rolle bei der lateralen Signalverarbeitung spielen. Sie stellen Verbindungen zwischen benachbarten Photorezeptoren her und beeinflussen so die Lichtempfindlichkeit der Nachbarzellen.

Funktion der Horizontalzellen

Die Hauptfunktion der Horizontalzellen besteht darin, seitliche Verschaltungen zwischen Photorezeptoren und Bipolarzellen zu bilden. Sie tragen zur Lichtadaptation des Auges und zur Erhöhung des Bildkontrastes bei. Konkret erfüllen Horizontalzellen folgende Aufgaben:

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• Laterale Hemmung: Horizontalzellen ermöglichen die laterale Hemmung, die zu einer Verbesserung der Informationsübertragung beiträgt. Wird ein Photorezeptor erregt, löst dies gleichzeitig eine Hemmung seiner benachbarten Rezeptoren aus, wodurch die Erregung räumlich begrenzt wird. Dies führt zu einer Erhöhung des Bildkontrastes.
• Lichtadaptation: Horizontalzellen tragen zur Anpassung des Auges an unterschiedliche Lichtverhältnisse bei. Sie helfen, die Lichtintensität zu regulieren, die auf die Photorezeptoren trifft, und ermöglichen so ein klares Sehen sowohl bei schwachem als auch bei hellem Licht.
• Kontrastverstärkung: Durch die seitliche Verknüpfung der Zapfen und Stäbchen per Horizontalzellen wird die Kontrastwahrnehmung verbessert.

Funktionsweise der Horizontalzellen

Horizontalzellen leiten Informationen wie andere Neurone auch durch intrazelluläre Spannungsänderungen und die dadurch bewirkte Änderung ihrer Neurotransmitterausschüttung weiter. Der von ihnen auf nachgeschaltete Neurone ausgeschüttete Neurotransmitter ist Gamma-Aminobuttersäure (GABA), ein inhibitorischer Neurotransmitter.

Fotorezeptoren, welche ihre Information u. a. auf die Horizontalzellen ableiten, sind eine besondere Art von Neuronen. Sie übertragen eine Erregung nicht (wie „gewöhnliche“ Neurone) über die Frequenz eines Aktionspotentials. Während die meisten anderen Neurone in Ruhelage negativ geladen sind (ca. -70 mV), bei Erregung über eine gewisse Schwelle plötzlich depolarisieren (positiv geladen werden) und dadurch eine große Menge an Neurotransmittern ausschütten, erfolgt die Reizweiterleitung bei Fotorezeptoren anders: In Ruhelage sind sie weniger stark negativ geladen (ca. -40 mV), also leicht depolarisiert. Trifft nun ein Lichtreiz ein, sinkt ihre Spannung und sie werden noch negativer geladen (bis max. -65 mV). Die Stärke des Lichtreizes wird durch die Stärke der Negativierung (Hyperpolarisation) kodiert. Diese Hyperpolarisierung bewirkt eine Reduzierung der Menge an ausgeschütteten Neurotransmittern (in diesem Fall Glutamat). Wirkt also ein Lichtreiz, so wirkt weniger Glutamat der Fotorezeptoren auf die Horizontalzellen ein. Diese Reduktion des Neurotransmitters führt in der Horizontalzelle zu einer Reduktion ihrer Aktivität. Demzufolge schüttet sie selbst ebenfalls weniger Neurotransmitter (GABA) aus.

Eine Horizontalzelle erhält Informationen von vielen Fotorezeptoren. Gleichzeitig sendet sie ihre Information auch an viele Fotorezeptoren zurück. Man kann sich die Erregungsweiterleitung vereinfacht folgendermaßen vorstellen: Licht wird durch die Fotorezeptoren registriert. Die Information schicken diese an die Horizontalzellen weiter. Die Horizontalzellen wiederum schicken ihr Signal an die Synapsen zwischen den Fotorezeptoren und den bipolaren Zellen zurück und können somit die Stärke der Information, die letztendlich von den Fotorezeptoren an die bipolaren Zellen und somit weiter Richtung Gehirn geleitet wird, beeinflussen. Dieser Mechanismus ist sehr wichtig für die Lichtadaptation.

Beispiel für die Lichtadaptation

Stellen wir uns vor, wir sitzen in einem schattigen, düsteren Raum und lesen eine helle Schrift auf einem dunkleren Blatt Papier. Wenn wir nun hinaus in die Sonne gehen, können wir immer noch ohne Probleme die Schrift lesen, obwohl die hellen Buchstaben durch die Sonneneinstrahlung nun eine sehr viel höhere Lichtintensität haben. Zu dieser Adaptation tragen u. a. die Horizontalzellen bei.

Stellen wir uns zuerst die Situation im düsteren Raum vor, in dem wir einen hellen Punkt auf einem dunkleren Blatt Papier sehen. Ganz stark vereinfacht nehmen wir einmal an, dieser hellere Punkt fällt auf einen Fotorezeptor. Die Umgebung des Punktes ist in dem düsteren Raum so dunkel, dass alle anderen Fotorezeptoren kein Licht registrieren. Nehmen wir nun an, dass die Lichtintensität des hellen Punktes dazu führt, dass der aktivierte Fotorezeptor genau auf -65 mV hyperpolarisiert wird. Dies entspricht genau seiner maximalen Hyperpolarisierungsschwelle. Diese Hyperpolarisierung des Rezeptors lässt diesen nun weniger Glutamat an die Horizontalzelle, die mit ihm eine Synapse bildet, ausschütten. Eine Horizontalzelle erhält jedoch von sehr vielen Fotorezeptoren Informationen - deshalb bewirkt eine Neurotransmitterreduzierung von nur einem einzigen Rezeptor wie in unserem Fall kaum eine Aktivitätsänderung der Horizontalzelle. Ihr Einfluss auf die Erregungsleitung kann in diesem Fall also vernachlässigt werden.

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Stellen wir uns nun die Situation vor, in der wir denselben hellen Punkt auf dunklem Papier im Sonnenlicht betrachten. Nehmen wir mal an, die Lichtintensität, die jetzt von dem dunklen Papier reflektiert wird, ist genauso stark wie die Intensität des hellen Punktes im düsteren Raum. Stellen wir uns zunächst die Erregungsleitung vor, wenn es keinen Einfluss durch die Horizontalzellen gäbe: Alle Fotorezeptoren, die in der Umgebung des hellen Punktes liegen, werden bis zu ihrer maximalen Schwelle von -65 mV hyperpolarisiert, da die Umgebung des hellen Punktes nun genauso hell ist, wie vorher der helle Punkt selbst im düsteren Raum. Was aber ist mit dem Fotorezeptor, auf den der jetzt noch viel hellere Punkt scheint? Bereits im düsteren Raum wurde dieser Rezeptor bis zu seiner maximalen Schwelle von -65mV gereizt, d.h. auch wenn der Reiz (wie jetzt im Sonnenlicht) noch heller ist, kann der Rezeptor nur bis -65 mV hyperpolarisiert werden. In diesem Fall würde sich die Aktivität des Fotorezeptors, auf den der noch hellere Punkt scheint, nicht von der Aktivität der umgebenden Rezeptoren unterscheiden, da alle bis zu ihrer Grenze von -65mV hyperpolarisiert sind.

Hier kommt jedoch der Einfluss der Horizontalzellen zum Tragen: Da ja nun viele Fotorezeptoren durch Lichtreizung hyperpolarisiert werden, erhalten einzelne Horizontalzellen von vielen Rezeptoren Informationen, was dazu führt, dass sie einen gewichtigen Einfluss bekommen. Wie beschrieben führt der Lichtreiz zu einer Reduktion des Glutamatausstoßes der Rezeptoren auf die Horizontalzellen. Diese werden dadurch weniger aktiv und schütten ihrerseits weniger GABA an die Fotorezeptoren aus. GABA ist wie beschrieben ein inhibitorischer (hemmender) Botenstoff, der also bei den Fotorezeptoren bewirkt, dass diese noch stärker hyperpolarisieren. Wenn nun wie in unserem Fall durch die Aktivitätsreduktion vieler Horizontalzellen viel weniger GABA wieder zurück an die Fotorezeptoren ausgeschüttet wird, führt dies zu einer Depolarisation bei den Rezeptoren. Nehmen wir in unserem Fall einmal an, die GABA-Reduzierung durch die Horizontalzellen bewirkt eine Depolarisierung bei den Fotorezeptoren um +20 mV. Jene Fotorezeptoren, welche den einen Rezeptor, auf den der helle Punkt fällt, umgeben, befinden sich nun statt an ihrer Grenze bei -65 mV nur noch bei -45 mV. Derselbe Einfluss wirkt auch auf den Rezeptor, auf den der helle Punkt fällt. Er kann nun also wieder deutlich stärker hyperpolarisiert sein (evtl. bis zu -65 mV).

Weitere Zelltypen in der Netzhaut

Neben den Horizontalzellen gibt es noch andere Zelltypen, die für die Verarbeitung visueller Informationen in der Netzhaut wichtig sind:

• Amakrinzellen: Diese Zellen stellen lokale Verknüpfungen zwischen Ganglienzellen und Bipolarzellen her. Sie passen die Empfindlichkeit des Auges an die Helligkeit bzw. Dunkelheit an.
• Bipolarzellen: Sie dienen der ersten Verarbeitung der Lichtinformationen und geben diese an die nächste Schicht weiter.
• Ganglienzellen: Sie erzeugen Aktionspotentiale und ihre Axone bilden gemeinsam den Sehnerv zum Gehirn.

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