Bewegungen, Gedanken und sogar der Herzschlag basieren auf blitzschnellen elektrischen Signalen im Körper. Diese Signale ermöglichen es Nervenzellen, Informationen zu übertragen und Muskeln zu aktivieren. Die Ionentheorie der Erregungsbildung erklärt, wie Nervenzellen elektrische Signale erzeugen und weiterleiten. Dabei spielen die Ruhe- und Aktionspotentiale eine entscheidende Rolle für die Informationsübertragung im Körper.
Das Ruhepotential: Der Ausgangszustand der Zelle
Um ein solches Signal weiterleiten zu können, muss die Zelle in einem bestimmten Ausgangszustand sein - dem Ruhepotential. Das Ruhepotential ist als Membranpotential der beispielsweise erregbaren Nerven- oder Muskelzelle der sogenannte Grundzustand, welcher der Summe aller Diffusionspotenziale der intra- sowie extrazellulär auftretenden Ionen entspricht. Es beschreibt das Membranpotential einer erregbaren Zelle im Ruhezustand. Je nach Zelltyp ist das Ruhepotential unterschiedlich groß und liegt zwischen etwa -70 mV bis -90 mV und entspricht mehr oder weniger dem Kalium-Gleichgewichtspotential. Der Ladungsunterschied zwischen der Innen- und Außenseite der Zellmembran ruft dieses Potential hervor, wobei die Innenseite der Zellmembran negativ und die Außenseite positiv geladen ist. Dieses Gleichgewicht bildet die Grundlage der Erregbarkeit von Nervenzellen, Muskelzellen und weiteren Zelltypen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich.
Ionenverteilung und ihre Bedeutung
Das Ruhepotential einer Nervenzelle entsteht durch eine ungleiche Verteilung von Ionen beiderseits der Zellmembran. Die Zellmembran enthält verschiedene Ionenkanäle und die Natrium-Kalium-Pumpe. Die Membran ist im Ruhezustand außen positiv und innen negativ geladen. Das Ruhepotential entsteht durch ein komplexes Zusammenspiel von Ionenverteilungen und -bewegungen. Gleichzeitig ist die Kalium-Konzentration im Zellinneren deutlich höher.
Die folgende Tabelle zeigt die wichtigsten Konzentrationsangaben der relevanten Ladungsträger, für intra- und extrazellulär:
| Ion | Konzentration extrazellulär | Konzentration intrazellulär |
|---|---|---|
| Natrium | Ca. 140 mmol/L | Ca. 10 mmol/L |
| Kalium | Ca. 5 mmol/L | ca. 150 mmol/L |
| Calcium | Ca. 2 mmol/L | Ca. 10-5 mmol/L |
| Wasserstoff-Ionen (H+) | pH = 7,4 | pH = 7,0 |
| Chlorid | Ca. 105 mmol/L | Ca. 7 mmol/L |
| Protein-Anionen | Ca. 5 mmol/L | Ca. |
Nicht nur Elektrolyte tragen zur Ladungsverteilung bei, sondern auch, vor allem intrazellulär liegende, negativ geladene Proteine.
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Mechanismen zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials
Die Aufrechterhaltung und Entstehung des Ruhepotentials kann durch die verschiedenen strukturelle Mechanismen erklärt werden. Durch das Zusammenwirken dieser Mechanismen entsteht ein stabiles und negatives Membranpotential, welches essenziell für die Erregbarkeit der Zellen ist.
- Selektive Permeabilität der Zellmembran: Die Brown’sche Molekularbewegung beschreibt, dass sich Moleküle und Ionen zufällig bewegen und eine gleichmäßige Verteilung im Raum anstreben. Durch die selektive Permeabilität der Zellmembran (semipermeable Membran), lässt diese einige Ionen durch spezifische Ionenkanäle leichter passieren als andere. Sie führt dazu, dass Kaliumionen vergleichsweise leicht durch die Membran diffundieren können, während Natriumionen und große negativ geladene Proteine weitgehend zurückgehalten werden. Dies lässt sich darauf zurückführen, dass die Natriumkanäle normalerweise geschlossen und die Kaliumkanäle offen sind. Der dadurch hervorgebrachte kontinuierliche Ionentransport wird auch Leckstrom (konstanter Transport von Ionen über die Zellmembran von Neuronen) genannt. Die Kaliumionen diffundieren nach außen, und zwar so lange bis ein Gleichgewicht der elektrischen und osmotischen Kräfte entsteht.
- Aktive Transportmechanismen: Damit das Ruhepotential stabil bleiben kann, gibt es aktive Transportmechanismen, welche gegen die passive Ionendiffusion vorgehen. Dazu gehört die Natrium-Kalium-ATPase, welche unter Energieverbrauch (ATP-Verbrauch) kontinuierlich drei Natrium-Ionen aus der Zelle und zwei Kalium-Ionen in die Zelle pumpt. Somit wird das Konzentrationsgefälle von Natrium und Kalium aufrechterhalten. Weitere zusätzliche Ionenkanäle regulieren ebenfalls den Einstrom und Ausstrom der Ionen. Die unterschiedlichen Ionenkonzentrationen intra- und extrazellulär sind essenziell für die Entstehung des Ruhepotentials. Dazu ist die intrazelluläre Konzentration der Kaliumionen höher als extrazellulär.
Die Rolle der Natrium-Kalium-Pumpe
Die Natrium-Kalium-Pumpe Na/K−PumpeNa/K-Pumpe sorgt dafür, dass dieses Ionenungleichgewicht aufrechterhalten wird. Sie transportiert aktiv 3 Na+-Ionen hinaus und 2 K+-Ionen hinein, wodurch das Natrium-Kalium-Verhältnis stabil bleibt. Sie hält das Ruhepotential aufrecht, indem sie drei Natriumionen aus der Zelle und zwei Kaliumionen in die Zelle pumpt. Dieser aktive Transport verhindert, dass sich die Ionenverteilung ausgleicht und das Ruhepotential verloren geht.
Das Aktionspotential: Die Weiterleitung elektrischer Signale
Wird die Schwelle an einer Nervenfaser durch einen eintreffenden Reiz überschritten, so kommt es zur Öffnung der spannungsabhängigen Kalium- und Natrium-Kanäle, wodurch es zu einer Depolarisation und zur Auslösung eines Aktionspotenzials kommt. Das Aktionspotential ist die Grundlage der Erregung in der Biologie. Es ist ein kurzzeitiger, elektrischer Impuls, der entlang der Nervenzelle weitergeleitet wird. Als Aktionspotential bezeichnest du einen Nervenimpuls, der für die Weiterleitung von Reizen verantwortlich ist. Das Aktionspotential beschreibt die Änderung des Membranpotentials einer Zelle während der Erregungsleitung.
Phasen des Aktionspotentials
Die zeitliche Abfolge eines Aktionspotentials lässt sich in charakteristische Aktionspotential-Phasen unterteilen. Du kannst im Verlauf eines Aktionspotentials fünf verschiedene Phasen einteilen.
- Ruhepotential: Zunächst liegt das Potential einer Zelle in Ruhe (Ruhepotential) bei etwa -70 mV. Dann bezeichnest du das Membranpotential auch als Ruhepotential. Die Konzentration der Kaliumionen ist im Zellinneren hoch, während die Natriumkonzentration außerhalb der Zelle höher ist.
- Depolarisation: Ein am Axonhügel eines Neurons ankommender Reiz erhöht die Spannung an der Zellmembran. Nur wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -50 mV erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Bei Überschreitung des Schwellenwerts beginnt die Depolarisation - die Spannung steigt schnell auf bis zu +30 mV an. Der Anstieg des Membranpotentials über einen Wert von etwa -50 mV führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in der Membran. Die Konzentration von Natriumionen ist außerhalb der Zelle deutlich höher als im Zellinnenraum. So kommt es zu einem schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons. Das führt zur Öffnung weiterer Natriumkanäle und stellt somit eine positive Rückkopplung dar. So kommt es sogar zur Ladungsumkehr. Die Innenseite ist jetzt also nicht mehr negativ, sondern positiv geladen.
- Repolarisation: Darauf folgt die Repolarisation, bei der die Spannung wieder in Richtung Ruhepotential abfällt. Bevor das Maximum des Membranpotentials erreicht ist, beginnen die Natriumkanäle sich wieder zu schließen. Gleichzeitig beginnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle zu öffnen. Das Zelläußere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen und die Kaliumkonzentration außerhalb der Zelle ist niedriger.
- Hyperpolarisation: Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert, als das der Natriumkanäle, kann es sogar zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. weiter Kaliumionen aus der Zelle. Die Spannung sinkt deshalb unter den Ausgangswert. Die Hyperpolarisation entsteht durch den verstärkten K+-Ausstrom, der die Membranspannung kurzzeitig absenkt.
- Wiederherstellung des Ruhepotentials: Damit die Zelle bereit für ein neues Aktionspotential ist, muss die ursprüngliche Ionenverteilung wieder hergestellt werden. (Natrium-Kalium-ATPase). Unter Energieverbrauch pumpt sie Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurück. Somit hält sie das Ruhepotential der Zelle aufrecht.
Das Alles-oder-Nichts-Gesetz
Unter dem ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ verstehst du, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Das bedeutet, dass die Reizschwelle entweder überschritten und ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht. Ein zu schwacher Reiz erreicht nicht den Schwellenwert. Nein, ein starker Reiz kann kein größeres Aktionspotenzial auslösen. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab - egal, wie stark der Reiz war.
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Refraktärzeit
Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit bis eine Zelle wieder erregbar ist. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Du kannst im Verlauf des Aktionspotentials zwei Phasen der Refraktärzeit unterscheiden. Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen. Das ist die absolute Refraktärphase. Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Diese Phase, bei der du stärkere Reize für die Auslösung eines Aktionspotentials benötigst, heißt relative Refraktärzeit.
Bedeutung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential spielt eine wichtige Rolle in erregbare Zellen, insbesondere in Nervenzellen, Muskelzellen (Skelett-,Herz- und glatte Muskelzellen) und Sinneszellen. Es ist essenziell, um ein stabiles elektrisches Milieu innerhalb der Zelle aufrecht zu erhalten und eine gute Reaktion auf Reize zu ermöglichen. Ohne das Ruhepotential, wäre es den Nervenzellen nicht möglich Signale weiterzuleiten und Muskeln könnten nicht kontrahieren. Das Ruhepotential ist wesentlich für die Erregbarkeit von Nervenzellen. Durch spezifische Reize kann es zu einer Depolarisation kommen.
Auswirkungen von Störungen des Ruhepotentials
Kommt es zu Abweichungen vom normalen Ruhepotential, kann es zu schwerwiegenden Folgen für die Zellfunktion kommen. Beispielsweise kann es zur Hyperpolarisation kommen. Bei der Depolarisation wird das Membranpotenzial positiver und es steigt die Wahrscheinlichkeit eines Aktionspotentials. Ein gestörtes Ruhepotenzial kann zu verschiedene pathologische Bildern führen. Es kann zu einer erniedrigten Kaliumkonzentration im Blut kommen, zur sogenannten Hypokaliämie. Dies würde in einer Hyperpolarisation resultieren, wodurch die Nervenzellen weniger erregbar wären und es zu Lähmungen kommen kann. Eine Hyperkaliämie kann zu einer Depolarisation führen und die Erregbarkeit der Zellen übermäßig steigern, was Herzrhythmusstörungen und Muskelkrämpfe zur Folge haben kann.
Experimentelle Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann durch Mikroelektroden experimentell an lebenden Zellen gemessen werden. Die Messelektrode wird durch die Zellmembran in den Intrazellulärraum eingestochen und eine zweite sogenannte Bezugselektrode wird von außen an die Zelle gehalten. Diese Technik erlaubt, die Spannungsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Zelle direkt zu ermitteln. Zudem lassen sich so Veränderungen des Membranpotenzials beobachten. Das Innere der Zelle ist negativ geladen, dies bedeutet also es wird eine negative Spannung gemessen. In den 1930er Jahren wurde ein Riesenaxon eines Tintenfisches (Kalmar) als erstes Modell für die Erforschung des Membranpotentials verwendet.
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