Die Weiterleitung von Aktionspotentialen (AP) ist ein grundlegender bioelektrischer Prozess in Nervenzellen und eine notwendige Bedingung für die Reizübertragung und damit für das Leben. Dieser Artikel beleuchtet die verschiedenen Mechanismen der Erregungsleitung, insbesondere die kontinuierliche und saltatorische Weiterleitung, und erklärt die zugrunde liegenden ionischen Grundlagen.
Grundlagen des Aktionspotentials
Ein Aktionspotential ist eine spontane Ladungsumkehr über der Zellmembran, basierend auf der Permeabilitätsänderung für Ionen durch Tunnelproteine/Kanäle. Es handelt sich um eine vorübergehende Spannungsänderung des Membranpotentials, die zur Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen dient. Vereinfacht ausgedrückt, ist es ein Nervenimpuls, der für die Weiterleitung von Reizen verantwortlich ist.
Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Natrium- und Kalium-Kanäle sowie immer geöffnete Kalium-Kanäle. Während des Ruhepotentials sind alle spannungsabhängigen Kanäle geschlossen.
Ruhepotential
Das Ruhepotential ist der normale Spannungszustand einer Nervenzelle ohne Reiz, etwa -75 mV. Dieser Wert kann jedoch stark variieren, abhängig vom Nervenzelltyp und Lebewesen. Es entsteht, weil die im Inneren der Zelle befindlichen negativ geladenen organischen Stoffe die Membran des Axons nicht passieren können, während die positiv geladenen Kaliumionen die Membran passieren können. Kaliumionen sind in hoher Zahl im Zellinneren vorhanden und strömen naturgemäß vom Ort der höheren Konzentration weg. Gleichzeitig verlassen damit jedoch positive Ladungen das Zellinnere, wodurch es negativ geladen wird. Nach einer gewissen Zeit werden Kaliumionen wieder angezogen, und es entsteht ein Gleichgewicht zwischen ausströmenden Kaliumionen und dem negativen Zellinneren.
Phasen des Aktionspotentials
Wird das Ruhepotential durch einen Reiz „gestört“, bildet sich ein Aktionspotential aus. Diese Störungen oder Änderungen werden durch das Öffnen und Schließen von spannungsabhängigen Ionenkanälen erzeugt. Die Phasen des Aktionspotentials gehen fließend ineinander über.
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Depolarisation: Ein Reiz führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natrium-Kanäle und zur Depolarisation der Membran. Überschreitet die Spannung einen bestimmten Schwellenwert (ca. -50 mV), öffnen sich die spannungsabhängigen Na+-Kanäle. Natriumionen strömen ins Axon ein, was zu einer Ladungsumkehr im direkten Umfeld der Reizeinwirkung führt. Die Innenseite des Axons wird positiv geladen, bis zu einem Wert von ca. +30 mV (Overshoot). Dieser Einstrom von Na+-Ionen bewirkt eine stärkere Depolarisation, wodurch noch mehr Na+-Ionen einströmen (Verstärkungseffekt).
Repolarisation: Nach ca. 0,1 ms sinkt die Leitfähigkeit für Natriumionen wieder ab, gleichzeitig steigt die Leitfähigkeit für Kaliumionen nun relativ langsam an. Die spannungsabhängigen Na+-Kanäle inaktivieren sich, und spannungsabhängige K+-Kanäle öffnen sich. Kaliumionen strömen aus dem Axon heraus, wodurch das Membranpotential wieder sinkt. Das Zelläußere ist im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen.
Hyperpolarisation: Durch den zu starken Ausstrom der K+-Ionen kommt es zur Hyperpolarisation, bei der das Membranpotential kurzzeitig unter das Ruhepotential sinkt. Die K+-Kanäle schließen sich, sind aber noch nicht komplett geschlossen, sodass weiter Kaliumionen aus der Zelle diffundieren können.
Wiederherstellung des Ruhepotentials: Die K+-Kanäle schließen sich vollständig. Die Spannung kehrt daraufhin wieder auf ca. -75 mV zurück, also dem ursprünglichen Ruhepotential. Die Natrium-Kalium-Pumpe stellt die ursprünglichen Ionenkonzentrationen wieder her, indem sie Natriumionen aus der Zelle und Kaliumionen in die Zelle transportiert.
Das "Alles-oder-Nichts-Prinzip"
Das Aktionspotential findet nur nach dem „Alles-oder-Nichts-Prinzip“ statt. Das bedeutet: Wird der Schwellenwert überschritten, kommt es immer zu einer vollständigen Ausbildung des AP. Wird der Schwellenwert unterschritten, wird kein AP ausgelöst. Das Überschreiten des Schwellenwerts bringt das „Fass zum Überlaufen“. Ein stärkerer Reiz kann kein größeres Aktionspotential auslösen; sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab.
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Refraktärzeit
Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit, bis eine Zelle wieder erregbar ist. Diese Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Es gibt zwei Phasen der Refraktärzeit:
Absolute Refraktärphase: Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen.
Relative Refraktärphase: Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. In dieser Phase sind stärkere Reize für die Auslösung eines Aktionspotentials erforderlich.
Membranbeschaffenheit des Axons
Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Ionenkanäle für Natriumionen und Kaliumionen. Die Leitfähigkeit für die Ionen variiert im Verlauf des Aktionspotentials. Beim Aktionspotential werden spannungsgesteuerte Na+-Kanäle aktiviert, und die Membranleitfähigkeit (d.h. die Durchlässigkeit der Membran) für Natrium-Ionen steigt kurzzeitig an. Das Öffnen der spannungsabhängigen Natriumkanäle sorgt für den deutlichen Anstieg des Membranpotentials zu Beginn des Aktionspotentials. Die Natriumionen strömen in die Axonmembran ein und wandeln das negative Ruhepotential in ein positives Membranpotential um (Ladungsverteilung an der Membran dreht sich kurzfristig um: innen positiv, außen negativ).
Kontinuierliche und Saltatorische Weiterleitung
Bei der Weiterleitung von Nervenimpulsen ist ein Punkt entscheidend: besitzt das Axon eine Isolierung? In der Neurologie spricht man bei dieser neuronalen Isolierung von der Myelinscheide. Myelin entscheidet nur über die Entfernung, die ein Wechselströmchen zurücklegen muss, um ein weiteres AP auszulösen.
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Kontinuierliche Weiterleitung
Was passiert ohne Myelinscheide? - Die kontinuierliche Weiterleitung. Zustand: Das Axon liegt frei vor.
Die Informationsübertragung ohne isolierende Myelinschicht wird als kontinuierliche Weiterleitung bezeichnet. Bei der kontinuierlichen Weiterleitung erfolgt die Ausbreitung von Aktionspotentialen nur sehr langsam. Der Ionenaustausch muss an jeder Stelle des Axons stattfinden, da an jedem Natrium- bzw. Kalium-Kanal ein Aktionspotential hervorgerufen wird. Die Laufrichtung wird durch die Refraktärzeit bestimmt. Die Weiterleitung erfolgt durch elektrotonische Ausgleichsströmchen. Ausgleichsströmchen basieren auf wandernden Ladungsträgern (Ionen) im Umfeld eines Nervenimpulses, die an der umliegenden Axonmembran zur Überschreitung des Schwellenwerts führen und so ein weiteres Aktionspotential auslösen. Der Durchmesser des Axons spielt hierbei eine entscheidende Rolle: Je „dicker“ das Axon, desto geringer der Widerstand bei der Informationsübertragung.
Saltatorische Weiterleitung
Was passiert mit Myelinscheide? - Die saltatorische Weiterleitung. Zustand: Das Axon ist durch Myelinscheiden und Ranvier-Schnürringe unterteilbar.
Hierbei erfolgt eine sehr schnelle Ausbreitung des Aktionspotentials durch die sogenannte „saltatorische“ (sprunghafte) Reizleitung. Die Erregung überspringt den Bereich zwischen den Ranvier-Schnürringen, da nur dort spannungsgesteuerte Natrium-Kanäle vorhanden sind. Die hohe Leitungsgeschwindigkeit wird erzeugt durch:
- großen Durchmesser der Leitungsbahnen
- gute Isolierung
Das Aktionspotential bewirkt eine Depolarisation des Membranpotentials. Ausgleichsströme lösen ein weiteres Aktionspotential aus, welches wiederum ein weiteres erzeugt. Dieser Prozess setzt sich kontinuierlich fort.
Die Ranvier-Schnürringe haben einen Abstand von ca. 3 mm, was der Strecke entspricht, die von passiven Ionenströmen überbrückt werden kann. Unter evolutionärem Gesichtspunkt handelt es sich bei ihr um ein Kompromiss zwischen geringem Leitungswiderstand und hoher Leitungsgeschwindigkeit.
Vergleich von Aktionspotential und EPSP
Bei einem Vergleich des Aktionspotentials mit dem EPSP (erregendes postsynaptisches Potential) fällt auf, dass beide sowohl durch Ionenflüsse als auch durch die daraus folgende ausgelöste Depolarisation hervorgerufen werden. Das Aktionspotential entsteht am Axonhügel einer Nervenzelle und wird durch das Axon saltatorisch weitergeleitet, wohingegen das EPSP lediglich an der Postsynapse besteht, also beispielsweise an Dendriten einer Nervenzelle. Es geht aus der synaptische Übertragung zweier Nervenzellen hervor und leitet einen Reiz durch das Soma weiter. Aus mehreren anderen EPSPs entsteht in Summe ein Aktionspotential am Axonhügel. Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass das Aktionspotential nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip verläuft und somit eine Regulation erfährt. Für das EPSP gilt dieser Grundsatz nicht.
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