Ruhepotential: Ionentheorie und Erklärung

Bewegungen, Gedanken und sogar der Herzschlag basieren auf blitzschnellen elektrischen Signalen im Körper. Um ein solches Signal weiterleiten zu können, muss die Zelle in einem bestimmten Ausgangszustand sein - dem Ruhepotential. Dieses Gleichgewicht bildet die Grundlage der Erregbarkeit von Nervenzellen, Muskelzellen und weiteren Zelltypen. Das Ruhepotential ist essenziell, um ein stabiles elektrisches Milieu innerhalb der Zelle aufrecht zu erhalten und eine gute Reaktion auf Reize zu ermöglichen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich.

Was ist das Ruhepotential?

Das Ruhepotential beschreibt das Membranpotential einer erregbaren Zelle im Ruhezustand. Es ist definiert als die elektrische Spannung, die zwischen der Innen- und Außenseite einer unerregten Zellmembran vorliegt. Es entsteht durch das Aufrechterhalten einer ungleichen Ladungsverteilung von Natrium- und Kaliumionen entlang einer semipermeablen Membran. Das Ruhepotential ist als Membranpotential der beispielsweise erregbaren Nerven- oder Muskelzelle der sogenannte Grundzustand, welcher der Summe aller Diffusionspotenziale der intra- sowie extrazellulär auftretenden Ionen entspricht.

Je nach Zelltyp ist das Ruhepotential unterschiedlich groß und liegt zwischen etwa -70 mV bis -90 mV und entspricht mehr oder weniger dem Kalium-Gleichgewichtspotential. Bei einem ungereizten Neuron beträgt diese Spannung etwa -70 mV. Das Ruhepotential einer Nervenzelle ist leicht negativ, mit einem Wert von ca. -70 mV. Das Ruhepotential der Nervenzelle ist ein fundamentaler Mechanismus für die Funktion des Nervensystems.

Der Ladungsunterschied zwischen der Innen- und Außenseite der Zellmembran ruft dieses Potential hervor, wobei die Innenseite der Zellmembran negativ und die Außenseite positiv geladen ist. Die Membran ist im Ruhezustand außen positiv und innen negativ geladen. Das Innere der Zelle ist im Vergleich zur Außenseite negativ geladen, weil Kalium-Ionen durch spezielle Kanäle aus der Zelle heraus diffundieren, während große negativ geladene Proteine (Anionen) in der Zelle verbleiben.

Das Ruhepotential beschreibt den inaktiven Zustand einer Zelle. Die Ionenverteilung an der semipermeablen Zellmembran ist der Grund für eine ungleiche Ladungsverteilung. Das Ruhepotential wird benötigt, um durch Spannungsänderungen Informationen in den Zellen weitergeben zu können.

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Ionenverteilung und Konzentrationen

Die unterschiedlichen Ionenkonzentrationen intra- und extrazellulär sind essenziell für die Entstehung des Ruhepotentials. Dazu ist die intrazelluläre Konzentration der Kaliumionen höher als extrazellulär. Die folgende Tabelle zeigt die wichtigsten Konzentrationsangaben der relevanten Ladungsträger, für intra- und extrazellulär. Nicht nur Elektrolyte tragen zur Ladungsverteilung bei, sondern auch, vor allem intrazellulär liegende, negativ geladene Proteine.

Ion	Konzentration extrazellulär	Konzentration intrazellulär
Natrium	Ca. 140 mmol/L	Ca. 10 mmol/L
Kalium	Ca. 5 mmol/L	ca. 150 mmol/L
Calcium	Ca. 2 mmol/L	Ca. 10-5 mmol/L
Wasserstoff-Ionen (H+)	pH = 7,4	pH = 7,0
Chlorid	Ca. 105 mmol/L	Ca. 7 mmol/L
Protein-Anionen	Ca. 5 mmol/L	Ca.

Innerhalb und außerhalb unserer Zellen kommen verschiedene Ionen, wie Natrium-, Kalium- oder Chloridionen vor. Eine unterschiedliche Verteilung der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle führt zur Entstehung eines Potentials (Spannung) an der Zellmembran. Die Spannung einer nicht erregten Zelle nennst du Ruhepotential. Vor allem bei erregbaren Zellen - wie den Nervenzellen oder Muskelzellen - ist die Aufrechterhaltung dieses Ruhemembranpotentials besonders wichtig. Es sind sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle jeweils positive und negative Ionen vorhanden. Das bedeutet, dass die Ladungen dort ausgeglichen sind. Aber wie entsteht das Ruhepotential und wieso verteilen sich die Ionen nicht gleichmäßig? Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle (Konzentrationsgradient) der verschiedenen Ionen. ) und tendieren dazu, sich gleichmäßig zu verteilen. Sie streben also nach einem Konzentrationsausgleich. der jeweiligen Ionen entlang des Konzentrationsgefälles möglich ist, hängt von der Membranpermeabilität ab. Bewegen sich zum Beispiel die positiv geladenen K+-Ionen aus der Zelle heraus, nimmt die Ladung innerhalb der Zelle ab. auf. Das kannst du gleichsetzen mit einer Spannung über der Zellmembran. Der elektrische Gradient wirkt hier also dem chemischen Gradient entgegen und hält das Kalium-Ion zurück. Gleichzeitig stößt die positive Ladung, die außerhalb der Zelle entsteht, austretende K+ Ionen ab. Zwischen diesen zwei Kräften stellt sich irgendwann ein Gleichgewicht ein. Das entstehende Potential entspricht dann dem Gleichgewichtspotential des jeweiligen Ions. Das Ruhemembranpotential wird hauptsächlich durch das Gleichgewichtspotential von Kalium bestimmt. Die Membran ist aber nicht für alle Ionen gleich durchlässig, sondern besitzt eine eigene Permeabilität für jede Ionensorte. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kalium-Ionen und eventuell für Chlorid-Ionen durchlässig. Das liegt an den Ionenkanälen in der Membran, die für unterschiedliche Ionen durchlässig sind. Im Ruhezustand sind nur die Kaliumionenkanäle geöffnet. Daher sind vor allem die Kalium-Ionen für die Entstehung des Ruhepotentials verantwortlich. Im Ruhezustand sind die Natriumkanäle in der Membran geschlossen. Trotzdem kann Natrium in gewissen Mengen durch die Membran in die Zelle strömen. Die Leckströme würden auf Dauer zu einem Ladungsausgleich führen und es gäbe kein Ruhepotential. Daher benötigt die Zelle die Natrium-Kalium-Pumpe. Unter Energieverbrauch pumpt diese die Natriumionen wieder aus der Zelle heraus. So erhält sie die Ionenkonzentration bzw.

Mechanismen zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials

Die Aufrechterhaltung und Entstehung des Ruhepotentials kann durch verschiedene strukturelle Mechanismen erklärt werden. Durch das Zusammenwirken dieser Mechanismen entsteht ein stabiles und negatives Membranpotential, welches essenziell für die Erregbarkeit der Zellen ist.

Das Ruhepotential entsteht - kurz erklärt - über verschiedene, teils gegenteilig wirkende Mechanismen. Das Membranpotenzial entsteht über verschiedene, teils gegenteilig wirkende Mechanismen an der Zellmembran.

Zur Aufrechterhaltung und Entstehung des Ruhepotenzials bedarf es einiger Mechanismen, da die Ionen durch die Prozesse der Osmose und Diffusion permanent bestrebt sind, dem Konzentrationsungleichgewicht entgegenzuwirken. Im Folgenden werden die teils gegeneinander wirkenden Mechanismen zur Entstehung des Ruhepotenzials aufgeführt.

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Brownsche Molekularbewegung und Diffusion

Die Brown’sche Molekularbewegung beschreibt, dass sich Moleküle und Ionen zufällig bewegen und eine gleichmäßige Verteilung im Raum anstreben. Die brownsche Molekularbewegung als Grundlage der Diffusion besagt, dass sich Ionen bewegen und verteilen, mit dem Ziel, für einen Konzentrationsausgleich entlang des chemischen Gradienten zu sorgen.

Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren Chloridionen von der Außenseite der Membran in das Zellinnere. Dies geschieht aber nur in geringem Maße, da die Zellmembran zum einen nur schwach permeabel für Chloridionen ist. Zum anderen ist die Membraninnenseite ohnehin schon negativ geladen. Dennoch erhöht diese Ladungsverteilung die Potentialdifferenz. Genauso verhält es sich mit den Natriumionen. Sie diffundieren entlang ihres Konzentrationsgradienten auch von außen nach innen. Da diese aber positiv geladen sind, wird die Potentialdifferenz dadurch verringert. Diese Wanderung von Natriumionen nennt man Natrium-Leckstrom. Dieser erhöht die positiven Ladungen in der Zelle und veranlasst die Kaliumionen wiederum aus der Zelle auszuströmen (Kalium-Leckstrom).

Ursache dafür ist die Diffusion von Teilchen. streben immer nach einem Ausgleich der Konzentration.

Selektive Permeabilität der Zellmembran

Durch die selektive Permeabilität der Zellmembran (semipermeable Membran), lässt diese einige Ionen durch spezifische Ionenkanäle leichter passieren als andere. Die Lipiddoppelschicht ist nur für kleine Ionen durchlässig. Große Ionen wie zum Beispiel Aminosäureionen benötigen eigene Transporter, um die Zellmembran zu passieren. Allerdings benötigt die Zelle diese negativ geladenen Ionen für verschiedene Zwecke und behält diese im Cytoplasma. Kaliumionen, Natriumionen und Chloridionen können die Zellmembran durch Ionenkanäle passieren.

Sie führt dazu, dass Kaliumionen vergleichsweise leicht durch die Membran diffundieren können, während Natriumionen und große negativ geladene Proteine weitgehend zurückgehalten werden. Dies lässt sich darauf zurückführen, dass die Natriumkanäle normalerweise geschlossen und die Kaliumkanäle offen sind. Sie ist im Ruhezustand der Zelle selektiv und lässt nur die Ausbreitung einiger Ionen zu. -Ionen können beispielsweise die Membran durch Ionenkanäle passieren und sorgen so zunehmend für eine negative Ladung im Zellinneren. Kaliumionen bewegen sich zur Entstehung des Ruhepotenzials durch die Axonmembran in den Zellzwischenraum.

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Dieser kontinuierliche Ionentransport wird auch Leckstrom (konstanter Transport von Ionen über die Zellmembran von Neuronen) genannt. Die Kaliumionen diffundieren nach außen, und zwar so lange bis ein Gleichgewicht der elektrischen und osmotischen Kräfte entsteht. Die selektive Permeabilität der Zellmembran ermöglicht eine kontrollierte.

Die Membran enthält Poren, die als Ionenkanäle fungieren und die selektive Permeabilität der Membran ermöglichen. Der Ausstrom von Kaliumionen verringert sich, wenn das Zellinnere im Vergleich zur Außenseite sehr negativ wird. Trotz geringer Permeabilität für Natrium- und Chloridionen gelangen einige dieser Ionen durch die Membran.

Natrium-Kalium-ATPase

Damit das Ruhepotential stabil bleiben kann, gibt es aktive Transportmechanismen, welche gegen die passive Ionendiffusion vorgehen. Dazu gehört die Natrium-Kalium-ATPase, welche unter Energieverbrauch (ATP-Verbrauch) kontinuierlich drei Natrium-Ionen aus der Zelle und zwei Kalium-Ionen in die Zelle pumpt. Unter dem Verbrauch des energiereichen Stoffs ATP befördert sie jeweils drei -Ionen aus dem Zellinneren heraus und zwei -Ionen aus der Zellumgebung in die Zelle herein. Sie sorgt also fortlaufend für die Entstehung eines Ungleichgewichtes entgegen des Leckstroms, das für das Ruhepotenzial nötig ist. Somit wird das Konzentrationsgefälle von Natrium und Kalium aufrechterhalten. Weitere zusätzliche Ionenkanäle regulieren ebenfalls den Einstrom und Ausstrom der Ionen.

Die Natrium-Kalium-Pumpe hält das Ruhepotential aufrecht, indem sie drei Natriumionen aus der Zelle und zwei Kaliumionen in die Zelle pumpt. Dieser aktive Transport verhindert, dass sich die Ionenverteilung ausgleicht und das Ruhepotential verloren geht. Die Natrium-Kalium-Pumpe sorgt zudem dafür, dass mehr Natrium-Ionen nach außen als Kalium-Ionen nach innen transportiert werden, was das negative Potential verstärkt.

Um dies zu verhindern, pumpt die Natrium-Kalium-Pumpe pro Durchgang drei Natriumionen über die Zellmembran nach außen und zwei Kaliumionen nach innen. Dadurch wird netto eine positive Ladung in den extrazellulären Raum abgegeben und das Ruhepotential bleibt negativ. Da dies entgegen des Konzentrationsgradienten der beiden Ionen geschieht, benötigt die Natrium-Kalium-Pumpe dafür Energie. Diese wird in Form von ATP zur Verfügung gestellt. Sie ist ein Komplex aus Transportproteinen, der in die Zellmembran eingebettet ist. Unter dem Verbrauch des energiereichen Stoffs ATP befördert sie jeweils drei -Ionen aus dem Zellinneren heraus und zwei -Ionen aus der Zellumgebung in die Zelle herein. Sie sorgt also fortlaufend für die Entstehung eines Ungleichgewichtes entgegen des Leckstroms, das für das Ruhepotenzial nötig ist.

Sie transportiert aktiv 3 Na+-Ionen hinaus und 2 K+-Ionen hinein, wodurch das Natrium-Kalium-Verhältnis stabil bleibt. Die Natrium-Kalium-Ionenpumpe spielt eine entscheidende Rolle bei der Erhaltung der Ionenverteilung. Rücktransport der eingeströmten Na+Ionen. Auf diese Weise wird das negative Membranpotential von ca. -70mV aufrecht erhalten. Die Natrium-Kalium-Pumpe und die selektive Permeabilität der Membran sorgen für die Aufrechterhaltung des negativen Ruhepotentials bei ca.

Zusätzliche Mechanismen

Weitere zusätzliche Ionenkanäle regulieren ebenfalls den Einstrom und Ausstrom der Ionen.

Bedeutung des Ruhepotentials

Das Ruhepotential spielt eine wichtige Rolle in erregbare Zellen, insbesondere in Nervenzellen, Muskelzellen (Skelett-,Herz- und glatte Muskelzellen) und Sinneszellen. Es ist essenziell, um ein stabiles elektrisches Milieu innerhalb der Zelle aufrecht zu erhalten und eine gute Reaktion auf Reize zu ermöglichen. Ohne das Ruhepotential, wäre es den Nervenzellen nicht möglich Signale weiterzuleiten und Muskeln könnten nicht kontrahieren.

Das Ruhepotential ist wesentlich für die Erregbarkeit von Nervenzellen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich. Durch spezifische Reize kann es zu einer Depolarisation kommen. Nerven-, Sinnes- und Muskelzellen haben die Fähigkeit, ihr Potenzial bei Erregung durch bestimmte Reize zu verändern. Dem liegt der Ausgangszustand der Zelle, das Ruhepotenzial (auch Ruhemembranpotenzial oder Membranpotenzial genannt), zugrunde. Beim Ruhepotenzial kommt es zu einem Gleichgewichtszustand, der aufrechterhalten wird. Im Ruhezustand liegt eine Spannung zwischen dem Zellinneren und der Zwischenzellflüssigkeit vor, die durch eine ungleiche Verteilung an positiv und negativ geladenen Ionen entsteht.

Das Ruhepotential gilt für die gesamte Zellmembran einer Nervenzelle. Es ist also im Zellkörper, im Axon und an der Synapse identisch. Zudem ermöglicht es die Aktivierung eines Aktionspotentials in der Nervenzelle. Erst durch die Änderung der negativen in eine positive Spannung kann die Zelle erregt und Informationen weitergegeben werden.

Auswirkungen von Störungen des Ruhepotentials

Kommt es zu Abweichungen vom normalen Ruhepotential, kann es zu schwerwiegenden Folgen für die Zellfunktion kommen. Beispielsweise kann es zur Hyperpolarisation kommen. Bei der Depolarisation wird das Membranpotenzial positiver und es steigt die Wahrscheinlichkeit eines Aktionspotentials. Ein gestörtes Ruhepotenzial kann zu verschiedene pathologische Bildern führen.

Es kann zu einer erniedrigten Kaliumkonzentration im Blut kommen, zur sogenannten Hypokaliämie. Dies würde in einer Hyperpolarisation resultieren, wodurch die Nervenzellen weniger erregbar wären und es zu Lähmungen kommen kann. Eine Hyperkaliämie kann zu einer Depolarisation führen und die Erregbarkeit der Zellen übermäßig steigern, was Herzrhythmusstörungen und Muskelkrämpfe zur Folge haben kann.

Zusammenhang mit dem Aktionspotential

Ändert sich die Spannung an der Membran einer erregbaren Zelle, kommt es zum sogenannten Aktionspotential. Die Ionentheorie der Erregungsbildungerklärt, wie Nervenzellen elektrische Signale erzeugen. Wird die Schwelle an einer Nervenfaser durch einen enitreffenden Reiz überschritten, so kommt es zur Öffnung der spannungsabhängigen Kalium- und Natrium-Kanäle, wodurch es zu einer Depolarisation und zur Auslösung eines Aktionspotentials kommt.

Wird das Ruhepotential durch einen Reiz „gestört“, bildet sich ein Aktionspotential (AP) aus. Diese Störungen oder Änderungen werden durch das Öffnen und Schließen von spannungsabhängigen Ionenkanälen erzeugt. Eine spontane Ladungsumkehr wird als Aktionspotential (AP) bezeichnet.

Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Natrium- und Kalium-Kanäle (nicht vergessen: immer geöffnete Kalium-Kanäle!). Während das Ruhepotential besteht, sind alle spannungsabhängigen Kanäle geschlossen!

Merke:

• Ruhepotential -> alle spannungsabhängigen Ionenkanäle geschlossen
• Aktionspotential -> spannungsabhängige Natrium- und Kaliumkanäle werden geöffnet

Phasen des Aktionspotentials:Ein Reiz stört nun dieses Ruhepotential, es kommt zur Ausbildung eines Aktionspotentials mit folgenden Phasen:Spannungsänderung:

• Überschreitet die Spannung einen bestimmten Schwellenwert, öffnen sich die spannungsabhängigen Na+-Kanäle.
• Natriumionen strömen ins Axon ein.

Die Phasen gehen fließend ineinander über. Während des Ruhepotentials sind alle spannungsabhängigen Ionenkanäle geschlossen. Ein Reiz führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natrium-Kanäle und zur Depolarisation der Membran. Überschreitet diese den Schwellenwert, so führt dies zur Öffnung weiterer Na+-Kanäle und das Aktionspotential steigt rasch an. Die spannungsabhängigen Na+-Kanäle schließen sich nun, wobei sich die K+-Kanäle öffnen und so das Membran- wieder zum Ruhepotential zurückführen.

Das Aktionspotential in Stichworten:

• Das Aktionspotential ist eine spontane Ladungsumkehr basierend auf der Permeabilitätsänderung für Ionen durch Tunnelproteine/Kanäle
• Das Aktionspotential bildet sich nach dem „Alles-oder-Nichts-Gesetz“ aus:Wird der Schwellenwert überschritten, kommt es immer zu einer vollständigen Ausbildung des AP.Wird der Schwellenwert unterschritten, wird kein AP ausgelöst.
• Axongebundene Aktionspotentiale: Es bildet sich nur am Axon ein AP aus, da nur dort spannungsgesteuerte Kanäle vorhanden sind.
• Unidirektionale Weiterleitung: Ein Aktionspotential kann nur in eine Richtung wandern, da die spannungsgesteuerten Kanäle für eine kurze Zeit inaktiv sind. Bidirektionale Weiterleitungen können nur künstlich durch Reizsetzung in der Mitte des Axons ausgelöst werden. Stichwort: Refraktärzeit!

Merke:Das Überschreiten des Schwellenwerts bringt das „Fass zum Überlaufen“Aktionspotential = ALLES oder NICHTS!

Membranbeschaffenheit des Axons:

• spannungsabhängige Ionenkanäle fürNatriumionen
• Kaliumionen

Die Leitfähigkeit für die Ionen variiert im Verlauf des Aktionspotentials. Beim Aktionspotential werden spannungsgesteuerte Na+-Kanäle aktiviert und die Membranleitfähigkeit (d.h. die Durchlässigkeit der Membran) für Natrium-Ionen steigt kurzzeitig an. Das Öffnen der spannungsabhängigen Natriumkanäle sorgt für den deutlichen Anstieg des Membranpotentials zu Beginn des Aktionspotentials. Die Natriumionen strömen in die Axonmembran an und wandeln das negative Ruhepotential in ein positives Membranpotential um.( Ladungsverteilung an der Membran dreht sich kurzfristig um (innen positiv, außen negativ)). Nach ca. 0,1 ms sinkt Leitfähigkeit für Natriumionen wieder ab, gleichzeitig steigt die Leitfähigkeit für Kaliumionen nun relativ langsam an.

Experimentelle Messung des Ruhepotentials

Das Ruhepotential kann durch Mikroelektroden experimentell an lebenden Zellen gemessen werden. Die Messelektrode wird durch die Zellmembran in den Intrazellukärraum eingestochen und eine zweite sogenannte Bezugselektrode wird von außen an die Zelle gehalten. Diese Technik erlaubt, die Spannungsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Zelle direkt zu ermitteln. Zudem lassen sich so Veränderungen des Membranpotenzials beobachten. Das Innere der Zelle ist negativ geladen, dies bedeutet also es wird eine negative Spannung gemessen.

In den 1930er Jahren wurde ein Riesenaxon eines Tintenfisches (Kalmar) als erstes Modell für die Erforschung des Membranpotentials verwendet.

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