Die Nervensysteme von Tieren sind faszinierend vielfältig und zeigen im Laufe der Evolution eine deutliche Entwicklung von einfachen Nervennetzen zu komplexen, zentralisierten Systemen. Dieser Artikel beleuchtet die Struktur und Funktion markloser Nervenfasern, insbesondere im Kontext von Säugetieren, und vergleicht sie mit den Nervensystemen anderer Tiergruppen.
Evolution der Nervensysteme: Vom Nervennetz zum Gehirn
Die Nervensysteme (NS) wirbelloser Tiere sind äußerst vielgestaltig. Ein Teil der wirbellosen Tiere (z.B. Nesseltiere, wie Quallen) besitzt ein sog. Nervennetz. Die Neurone sind gleichmäßig im gesamten Körper verteilt. Sie verlaufen kreuz und quer und bilden eine Art Netz. An Schnittpunkten bestehen synaptische Kontakte. Bei Quallen (Medusen) liegt bereits eine Konzentration von Nervenzellen in Form von Ringen im Schirmrand vor. Durch diese Nervenringe werden die Informationen zur Koordination des Körpers übertragen. Radial (strahlenförmig) von den Nervenringen weg führen Nervenstränge zu den Sinnesorganen und häufig kommt es an der Basis eines jeden Sinnesorgans zur Ganglionbildung.
Mit der Evolution fand eine fortschreitende Zentralisation der NS und eine Cephalisierung (Kopfbildung) statt. Bei den meisten bilateralsymmetrisch (zweiseitig gleich) gebauten Tieren ist auch ein bilateralsymmetrisches NS ausgebildet.
Arthropoden oder Gliederfüßer (z.B. Insekten, Krebse, Spinnentiere), aber auch Ringelwürmern u.a. besitzen ein Strickleiternervensystem. Es besteht aus mehreren Ganglien, die über zwei Nervenstränge miteinander verbunden sind. Im Kopfbereich zeigt es oft eine Verschmelzung mehrerer Ganglien, das sogenannte Kopfganglion oder Oberschlundganglion. Die Ganglien der einzelnen Segmente sind über Konnektive verbunden, sodass das Bild einer Strickleiter entsteht. Die Neuronen arbeiten zunehmend unabhängig voneinander (z.B. Regenwurm ) und es zeigt sich eine zunehmende Gehirnbildung (Cephalisation). Die Ganglien koordinieren die einzelnen Segmente.
Bei Wirbeltieren kommt es zu einer zunehmenden Zentralisierung in Form einer Schaltzentrale: das Gehirn. Es fungiert als übergeordnetes System und Verarbeitungsstelle. Das Rückenmark arbeitet dabei als Leitbahn und enthält Reflexbögen und Verschaltungen.
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Nervenzellen und Nervenfasern: Die Grundlagen der Erregungsleitung
Das Nervensystem (NS) ist ein Netzwerk (Verband) aus Nervenzellen (Neuronen), die miteinander in Verbindung stehen und sich gegenseitig beeinflussen. Die Neuronen dienen der Erzeugung elektrischer Erregung unter Aufnahme chemischer, mechanischer oder elektrischer Reize und der Umwandlung dieser Reize. In Form schwacher elektrischer Ströme können sie diese Erregung über ihre langen Fortsätze an andere Zellen weiterleiten. Dabei kann eine Nervenzelle bis ca. 10 000 verschiedenartige Verknüpfungen mit anderen Nervenzellen eingehen.
Eine Nervenfaser ist eine lange, schnurähnliche Bahn und Teil der Nervenzelle. Zudem gibt es Unterschiede, wie schnell Signale in Nervenfasern weitergeleitet werden. Die Geschwindigkeit kann stark variieren, je nachdem, ob es sich um marklose oder markhaltige Nervenfasern handelt.
Marklose Nervenfasern: Struktur und Reizweiterleitung
Marklose Nervenfasern besitzen keine Gliazellen auf dem Axon. Das Axon ist sozusagen nackt. Marklose Nervenfasern führen eine langsame Reizweiterleitung aus.
Betrachten wir beispielsweise den Tintenfisch mit seinem Riesenaxon. Hier liegt der Durchmesser bei $\pu{500 - 1000 µm}$. Im Nervenzellkörper wird ein Reiz in ein elektrisches Signal umgewandelt. Dieses führt zu einer Depolarisation der Zellmembran. Ab Erreichen eines bestimmten Schwellenwertes wird am Axonhügel ein Aktionspotenzial ausgelöst.
Sobald ein Aktionspotenzial durch eine Stelle der Nervenzelle durchgelaufen ist, muss dort wieder das ursprüngliche Membranpotenzial hergestellt werden. Die Natrium-Kalium-Pumpen werden aktiviert und sorgen für den Ausgleich. Natrium wird aus dem Axon transportiert, Kalium fließt in das Axon. Für diesen Vorgang wird Energie in Form von ATP durch Spaltung verbraucht. Die Axonwand ist regelmäßig mit Natrium-Kalium-Pumpen durchbrochen.
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Marklose Nervenfasern kommen vorwiegend in wirbellosen Tieren vor. Ein Beispiel ist die Biene. Aufgrund ihrer geringen Größe ist eine Reizweiterleitung von etwa $\pu{3 m/s}$ ausreichend, um Informationen weiterzuleiten. Bei uns Menschen finden wir marklose Nervenfasern zum Beispiel in Magen und Darm.
Kontinuierliche Erregungsleitung
Nervenfasern ohne Myelinisierung, also marklose Neurone, leiten Erregungen kontinuierlich weiter. Das heißt, dass das Aktionspotenzial über ständiges Ausgleichen von Ladungsunterschieden zwischen schon erregten und noch nicht erregten Membranstellen weitergeleitet wird. Die kontinuierliche Erregungsleitung beschreibt die Weiterleitung von Reizen über das Axon durch eine unterbrechungsfreie, also kontinuierliche Auslösung eines Aktionspotentials. Es entstehen also immer wieder neue Aktionspotenziale, die sich Richtung Axonendknöpfchen ausbreiten. So bleibt das Signal immer gleich stark.
Diese Art der Erregungsleitung findet man vorwiegend in wirbellosen Tieren, wie Tintenfischen oder Regenwürmern.
Ablauf der kontinuierlichen Erregungsleitung:
- Auslösung des Aktionspotenzials: Der Befehl "Klick auf die Maus!" soll vom Neuron im Gehirn auf die Reise zur Muskelzelle deines Fingers geschickt werden. Dafür muss die Erregung stark genug sein, um am Axonhügel der Gehirn-Nervenzelle das Schwellenpotenzial von - 40 bis - 50 mV zu erreichen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt.
- Potenzialumkehr: Eine Potenzialumkehr beschreibt den Moment, in dem sich Ionenkanäle in der Membran öffnen und das sonst negative Membranruhepotential des Axons positiv wird (bis ca. + 30 mV). Dadurch entsteht ein Aktionspotenzial.
- Weiterleitung der Erregung: Durch die Bildung des Aktionspotenzials entsteht ein depolarisierter Membranabschnitt am Axon. Dieser Bereich weist ein positives Membranpotential auf. Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen diesem erregten Bereich und dem noch nicht erregten Abschnitt, an dessen Membran ein negatives Ruhepotential vorherrscht.
- Ausgleichs-Strömchen-Theorie: Dieser Ladungsunterschied führt dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.
- Neues Aktionspotenzial: Durch die ausgleichenden Kreisströme beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts", das heißt in Richtung des Axonendes, abgezogen. Die Membran beginnt zu depolarisieren. Wird dabei das Schwellenpotential erreicht, öffnen sich auch in diesem Bereich die Na+-Kanäle und ein neues Aktionspotenzial entsteht. Das neu gebildete Aktionspotenzial hat genau die gleiche Dauer (2 ms), Stärke (ca. 100 mV) und Form des vorangegangenen Aktionspotenzials.
- Wiederholung: Dieser Vorgang wiederholt sich, bis das Ende des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale an benachbarten Membranstellen. So wird die Erregung, mittels passiver Kreisströme und ständiger Neuentstehung von Aktionspotenzialen, ohne Abschwächung, das ganze Axon entlang weitergeleitet.
Gerichtete Erregungsleitung am Axon:
Wenn die ständig neu gebildeten Aktionspotenziale durch Ionenströme entstehen, warum werden sie immer in Richtung Axonendköpfchen geleitet? Warum fließen sie nicht rückwärts?
Das liegt an der sogenannten Refraktärzeit: Nach Ablauf eines Aktionspotenzials ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle erst regenerieren müssen. Auch bei überschwelligen Reizen wird dann kein neues Aktionspotential ausgelöst. Das führt dazu, dass das Aktionspotenzial nur sich bloß auf erregbare Membranabschnitte ausbreiten kann. Außerdem wird so die Dauer des Aktionspotenzials begrenzt.
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Einflussfaktoren auf die Geschwindigkeit:
- Myelinisierung: An marklosen Axonen kommt es zu kontinuierlichen Erregungsübertragungen. Da hier ständig neue Aktionspotenziale hergestellt werden, dauert es länger, bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommen ist. Dem gegenüber läuft an markhaltigen, also myelinisierten Axonen die schnellere saltatorische Erregungsleitung ab.
- Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Ein größerer Faserdurchmesser hat nämlich einen geringeren Innenwiderstand zur Folge.
- Temperatur: Für die Erregungsleitung gibt es auch einen optimalen Temperaturbereich. Im Rahmen physiologischer, also tatsächlich im Körper vorkommender Temperaturen, hat eine Temperaturerhöhung um 1 °C eine Steigerung der Leitungsgeschwindigkeit um 1 - 2 zur Folge. Unendlich lässt sich die Geschwindigkeit natürlich nicht steigern.
Tintenfische haben, wie erwähnt, marklose Axone. Trotzdem soll die eher langsame, kontinuierliche Erregungsleitung so schnell wie möglich ablaufen. Auf die Temperatur hat der Tintenfisch leider keinen Einfluss. Das heißt, der einzige Weg, die Erregungsübertragung in marklosen Axonen zu beschleunigen, ist, den Faserdurchmesser zu vergrößern. Das hat die Evolution tatsächlich auch umgesetzt, sodass man in Tintenfischen sogenannte Riesenaxone mit einem Durchmesser von bis zu 1 Millimeter findet.
Markhaltige Nervenfasern: Struktur und saltatorische Erregungsleitung
Im Unterschied zu marklosen Nervenfasern sind bei markhaltigen in regelmäßigen Abständen Gliazellen um das Axon gewickelt. Diese bilden Myelinschichten als Isolationsschicht. Eine andere Bezeichnung für diese bestimmte Art der Gliazelle ist schwannsche Zelle. Zwischen benachbarten schwannschen Zellen befindet sich je ein ranvierscher Schnürring.
Vorteilhaft sind die schwannschen Zellen bei der Reizweiterleitung. Da eine Änderung des Membranpotenzials nur an den ranvierschen Schnürringen stattfinden kann, erfolgt die Weiterleitung des Aktionspotenzials sprunghaft, auf saltatorische Weise. Mit einer Geschwindigkeit von bis zu $\pu{120 m/s}$ wandert der Reiz recht schnell und die Nervenfasern arbeiten effizienter in der Informationsweitergabe als marklose.
Bei markhaltigen Nervenfasern besitzt das Axon nur an den ranvierschen Schnürringen die Natrium-Kalium-Ionenpumpen. Durch diese räumliche Begrenzung konzentriert sich die Anzahl auf $\pu{12000 pro µm2}$. So können hohe Konzentrationen an Ionen schneller transportiert werden, ohne jedoch alle Pumpen in Gebrauch zu nehmen.
Für Menschen sind markhaltige Nervenfasern für schnelle Reaktionen notwendig. Sie kommen überall im Körper vor. Dabei dienen sie nicht nur schnellen Bewegungen, sondern sind auch im Straßenverkehr für die Achtsamkeit notwendig. Am wichtigsten ist ihre Funktion für Reaktionen auf Gefahrensituationen.
Saltatorische Erregungsleitung
Bei einem myelinisierten Axon befinden sich die wichtigen spannungsgesteuerten Natrium-Kanäle nur in der Membran der Ranvierschen Schnürringe. Nur dort können Aktionspotenziale entstehen.
An dem Schnürring, an dem gerade ein Aktionspotenzial herrscht, hat das Membranpotenzial einen Wert von +30 mV. Am rechts benachbarten "stromaufwärts" liegenden Schnürring kann man in diesem Augenblick ein Membranpotenzial von vielleicht -50 mV messen. Das Membranpotenzial liegt also deutlich über dem Wert im Ruhezustand. Diese überschwellige Depolarisierung am benachbarten Schnürring reicht zur Induktion eines neuen Aktionspotenzials völlig aus. Das Aktionspotenzial "springt" also quasi von dem einen Schnürring zum nächsten Schnürring. Die Zeitspanne für diesen "Sprung" ist sehr kurz, und wenn am benachbarten Schnürring das Aktionspotenzial entstanden ist, wird bereits am übernächsten Schnürring ein neues Aktionspotenzial induziert.
Wie wir bereits ganz oben auf dieser Seite gesehen haben, ist die Geschwindigkeit der Erregungsweiterleitung bei Wirbeltieren sehr hoch, bis zu 85 m/s und mehr. Dicke des Axons: Je dicker das Axon, desto größer die Geschwindigkeit. Genauer gesagt, die Geschwindigkeit der Erregungsleitung ist dem Durchmesser des Axons proportional. Doppelter Durchmesser = doppelte Geschwindigkeit. Bei marklosen Axonen ist die Geschwindigkeit der Erregungsleitung dagegen nur der Quadratwurzel des Axondurchmessers proportional. Die beiden letzten Faktoren wurden erst vor einigen Jahren entdeckt. Sie scheinen eine wichtige Rolle bei der Steuerung von Lernprozessen im Gehirn zu haben.
Myelinscheiden bestehen aus mehreren Schwannschen Zellen, die die Axone mehrlagig umwickeln und dabei elektrisch isolieren. Die Ranvierschen Schnürringe zwischen den Schwannschen Zellen ermöglichen die saltatorische Erregungsleitung: Ein Aktionspotenzial an einem Schnürring induziert ein neues Aktionspotenzial am nächsten Schnürring.
Vergleich: Kontinuierliche vs. Saltatorische Erregungsleitung
| Merkmal | Kontinuierliche Erregungsleitung | Saltatorische Erregungsleitung |
|---|---|---|
| Myelin-Ummantelung | nicht vorhanden = marklos | vorhanden = markhaltig |
| Erregungsübertragung | fortschreitend | sprunghaft |
| Leitungsgeschwindigkeit | eher langsam (1-25 m/s) | eher schnell (bis zu 120 m/s) |
| Axondurchmesser | eher groß (bis 1 mm) | eher klein |
| Vorkommen | v. a. in wirbellosen Tieren | in Wirbeltieren fast ausschließlich |
Historischer Kontext: Hermann von Helmholtz und die Messung der Nervenleitgeschwindigkeit
Mit dieser interessanten Frage haben sich Biologen schon sehr früh beschäftigt, und vor allem Hermann von Helmholtz (1821 - 1894) ist hier zu nennen. Ende des 19. Jahrhunderts konstruierte er eine Versuchsanordnung, mit der er die Geschwindigkeit der Erregungsleitung ziemlich genau bestimmen konnte.
Er isolierte dazu einen Froschmuskel samt zuleitendem motorischen Nerv. Diesen Nerv reizte von Helmholtz elektrisch und maß dann die Zeit, die bis zum Zusammenzucken des Muskels verging. Wenn er den Nerv ziemlich dicht am Muskel reizte, kontrahierte dieser schon nach wenigen Millisekunden. Reizte er den Nerv 3 cm weiter entfernt vom Muskel, dauert es ca. 1/100 Sekunde länger, bis dieser kontrahierte.
Natürlich hatte von Helmholtz keine Uhr, mit der er derart genau die Zeit messen konnte. Er befestigte eine Art Stift an dem Muskel, und dieser Stift zeichnete eine Linie auf einer mit Kohle beschichteten Walze, die sich schnell drehte.
Wenn man bedenkt, welche bescheidenen Mittel von Helmholtz im vorletzten Jahrhundert zur Verfügung standen, ist sein Ergebnis von 32 m/s schon ziemlich beeindruckend, vor allem, weil es mit den Ergebnissen aktueller Forschungsarbeiten übereinstimmt.
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