Nervenzellen, auch Neuronen genannt, sind die grundlegenden Bausteine des Nervensystems. Sie ermöglichen die Aufnahme, Verarbeitung und Weiterleitung von Informationen im Körper. Eine zentrale Rolle spielt dabei das Ruhepotential, ein elektrochemischer Zustand, der die Grundlage für die Erregbarkeit der Zelle bildet.
Einführung in das Ruhepotential
Das Ruhepotential (auch Ruhepotenzial, Ruhemembranpotential) bezeichnet das Membranpotential einer Zelle, die nicht erregt ist. Es ist negativ und beträgt bei Nervenzellen ungefähr -70mV. Es sind sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle jeweils positive und negative Ionen vorhanden. Das bedeutet, dass die Ladungen dort ausgeglichen sind. Aber wie entsteht das Ruhepotential und wieso verteilen sich die Ionen nicht gleichmäßig?
Das Ruhepotential ist die Grundlage für die Erregbarkeit von Nervenzellen und somit für die Informationsverarbeitung im Nervensystem. Es stellt einen stabilen Ausgangszustand dar, der es der Zelle ermöglicht, schnell auf Reize zu reagieren und Aktionspotentiale zu generieren.
Die Entstehung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential entsteht durch die unterschiedliche Verteilung von Ionen innerhalb und außerhalb der Nervenzelle. Entscheidend sind hierbei vor allem Natrium- (Na+), Kalium- (K+) und Chloridionen (Cl-).
Konzentrationsgradienten und Membranpermeabilität
Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle (Konzentrationsgradient) der verschiedenen Ionen. ) und tendieren dazu, sich gleichmäßig zu verteilen. Sie streben also nach einem Konzentrationsausgleich. der jeweiligen Ionen entlang des Konzentrationsgefälles möglich ist, hängt von der Membranpermeabilität ab. Die Membran ist aber nicht für alle Ionen gleich durchlässig, sondern besitzt eine eigene Permeabilität für jede Ionensorte. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kalium-Ionen und eventuell für Chlorid-Ionen durchlässig. Das liegt an den Ionenkanälen in der Membran, die für unterschiedliche Ionen durchlässig sind. Im Ruhezustand sind nur die Kaliumionenkanäle geöffnet. Daher sind vor allem die Kalium-Ionen für die Entstehung des Ruhepotentials verantwortlich.
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Die selektive Permeabilität der Zellmembran spielt eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. Sie ermöglicht es, dass bestimmte Ionen leichter durch die Membran diffundieren können als andere, was zu einer ungleichen Verteilung der Ionen führt.
Das Gleichgewichtspotential
Bewegen sich zum Beispiel die positiv geladenen K+-Ionen aus der Zelle heraus, nimmt die Ladung innerhalb der Zelle ab. auf. Das kannst du gleichsetzen mit einer Spannung über der Zellmembran. Der elektrische Gradient wirkt hier also dem chemischen Gradient entgegen und hält das Kalium-Ion zurück. Gleichzeitig stößt die positive Ladung, die außerhalb der Zelle entsteht, austretende K+ Ionen ab. Zwischen diesen zwei Kräften stellt sich irgendwann ein Gleichgewicht ein. Das entstehende Potential entspricht dann dem Gleichgewichtspotential des jeweiligen Ions. Das Ruhemembranpotential wird hauptsächlich durch das Gleichgewichtspotential von Kalium bestimmt.
Das Gleichgewichtspotential ist die Spannung, bei der sich der Konzentrationsgradient und der elektrische Gradient für ein bestimmtes Ion ausgleichen. Für Kaliumionen liegt das Gleichgewichtspotential bei etwa -90 mV, was nahe am Ruhepotential von Nervenzellen liegt.
Die Rolle der Natrium-Kalium-Pumpe
Im Ruhezustand sind die Natriumkanäle in der Membran geschlossen. Trotzdem kann Natrium in gewissen Mengen durch die Membran in die Zelle strömen. Die Leckströme würden auf Dauer zu einem Ladungsausgleich führen und es gäbe kein Ruhepotential. Daher benötigt die Zelle die Natrium-Kalium-Pumpe. Unter Energieverbrauch pumpt diese die Natriumionen wieder aus der Zelle heraus. So erhält sie die Ionenkonzentration bzw.
Die Natrium-Kalium-Pumpe ist ein aktiver Transportmechanismus, der unter Energieverbrauch Natriumionen aus der Zelle und Kaliumionen in die Zelle transportiert. Sie trägt dazu bei, die Konzentrationsgradienten der Ionen aufrechtzuerhalten und somit das Ruhepotential zu stabilisieren.
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Tabelle: Ionenverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle
| Werte [mmol/l] | Natriumionen(Na+) | Kaliumionen(K+) | Chloridionen(Cl-) | Hydrogencarbonat(HCO3-) | Calicium(Ca2+) | Organische Anionen(A-) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Axonmembran-Außenseite | 143 | 4,5 | 105 | 25 | 1,5 | - |
| Axonmembran-Innenseite | 14 | 150 | 3,5 | 10 | 0,00015 | 155 |
Dabei sind drei Verhältnisse besonders auffällig:
- [Na+] (innen/außen) = 1 : 10
- [K+] (innen/außen) = 30 : 1
- [Ca2+] (innen/außen) = 1 : 1000
Permeabilität der Axonmembran für bestimmte Ionen:
| relative Permeabilität der Membran gegenüber … | Natriumionen(Na+) | Kaliumionen(K+) | Chloridionen(Cl-) | organischen Anionen (A-) |
|---|---|---|---|---|
| 0,04 | 1,0 | 0,45 | 0 |
Die Bedeutung des Ruhepotentials für die Erregungsleitung
Ändert sich die Spannung an der Membran einer erregbaren Zelle, kommt es zum sogenannten Aktionspotential. Die Informationsverarbeitung im Gehirn erfolgt über neuronale Netzwerke. Solange ein Neuron nicht „feuert“, befindet es sich im Ruhezustand. In dieser Phase herrscht an der Außenhaut der Zelle, der Membran, eine bestimmte Spannung, das Ruhepotenzial vor. Wird das Neuron entsprechend gereizt, etwa durch eine andere Nervenzelle oder einen sensorischen Input, entsteht an der Membran des Axons eine veränderte elektrische Spannung, die sich bis zu den Synapsen fortpflanzt. Man spricht vom Aktionspotenzial, das beim Menschen etwa eine Millisekunde andauert. In der synaptischen Endigung löst das Aktionspotenzial die Freisetzung von chemischen Botenstoffen (Neurotransmittern) aus, die den synaptischen Spalt überbrücken und in der nächsten (postsynaptischen) Nervenzelle ein Aktionspotenzial auslösen können. Der Wechsel vom Ruhe- zum Aktionspotenzial erfolgt, indem bestimmte Ionen über die Zellmembran des Axons ein- und ausströmen. Im Ruhezustand sind mehr Kalium-Ionen im Inneren des Axons, während sich außerhalb mehr Natrium-Ionen befinden. Da Kalium-Ionen im Ruhezustand besser durch die Membran nach außen wandern können als Natrium-Ionen in die umgekehrte Richtung, herrscht an der Außenseite der Membran ein positiv geladenes Milieu, im Inneren der Zelle ein negatives. Dadurch entsteht eine Spannung über der Membran, die bei etwa -70 Millivolt liegt. Kommt ein geeigneter Reiz, öffnen sich in der Membran kurzzeitig Ionen-Kanäle, über die sehr schnell positiv geladene Natrium-Ionen einströmen. Nun wird das Potenzial im Inneren positiver, mehr Kanäle öffnen sich, man spricht von einer Depolarisation. Nur wenn diese stark genug ist, sie also einen bestimmten Schwellenwert überschreitet, tritt das Aktionspotenzial als eine Art explosionsartige Umpolarisierung der Membran auf („Alles-oder-Nichts-Prinzip“). Während das Aktionspotenzial wie eine Welle das Axon entlangschießt, beginnt am Axonhügel nahe dem Zellkörper bereits die Repolarisation: Kalium-Ionen treten über sich jetzt öffnende eigene Kanäle nach außen, während sich die Natrium-Kanäle wieder schließen. Das Ungleichgewicht der Ladungen verringert sich, bis der Ruhezustand wieder erreicht ist. Im Folgenden sorgen dann aktive Natrium-Kalium-Pumpen dafür, dass die eingeströmten Natrium-Ionen wieder nach außen und die Kalium-Ionen nach innen transportiert werden.
Das Ruhepotential ist die Voraussetzung für die Entstehung von Aktionspotentialen, den elektrischen Signalen, die Nervenzellen zur Kommunikation nutzen. Durch die Depolarisation der Zellmembran, also die Veränderung des Membranpotentials in positiver Richtung, können Aktionspotentiale ausgelöst und entlang des Axons weitergeleitet werden.
Die Phasen des Aktionspotentials
Beim Membranpotentials vom Ruhepotential. können verschiedene Phasen unterscheiden werden.
- Ausgangslage befindet sich die Zelle im Ruhezustand.
- geschlossen. strömen in das Innere der Zelle.
- im Vergleich zum Außenraum geladen.
- wieder. und Kaliumionen strömen vom Zellinneren in das Zelläußere. Es kommt zur Repolarisation und zum Wiederaufbau des Ruhepotentials.
- Arbeit der Natrium-Kalium-Pumpe wird der Ausgangszustand, bzw.
Kontinuierliche und saltatorische Erregungsleitung
Die Erregungsleitung im Nervensystem ist ein komplexer Prozess, der es ermöglicht, Informationen schnell und effizient im Körper zu übertragen. Die kontinuierliche Erregungsleitung findet in unmyelinisierten Axonen statt. Hier breitet sich das Aktionspotential entlang der gesamten Axonmembran aus. Die saltatorische Erregungsleitung hingegen findet in myelinisierten Axonen statt und ist wesentlich schneller. Die Erregungsleitung endet an der Synapse, wo das elektrische Signal in ein chemisches umgewandelt wird.
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Die Geschwindigkeit der Erregungsleitung hängt von verschiedenen Faktoren ab, darunter der Durchmesser des Axons und das Vorhandensein einer Myelinscheide. Myelinisierte Axone leiten Aktionspotentiale deutlich schneller als unmyelinisierte Axone.
Die Rolle der Synapsen
Die Kontaktstelle zweier Nervenzellen ist die Synapse. Hier wandern die Botenstoffe (Neurotransmitter) in der Regel von einem Neuron über den so genannten synaptischen Spalt zur nächsten Zelle.Informationsaustausch Die Funktionsweise der meisten Synapsen basiert auf einer biochemischen Signalübertragung.
Die Synapsen sind die Schaltstellen zwischen Nervenzellen. Hier werden elektrische Signale in chemische Signale umgewandelt und an die nächste Zelle weitergegeben. Neurotransmitter spielen dabei eine entscheidende Rolle.
Neurotransmitter und ihre Funktion
Im Ruhezustand herrscht im Kern einer Nervenzelle eine negative Ladung. Bei einer Reizung ändern sich die Ladungsverhältnisse kurzfristig und es entsteht ein Aktionspotential. Erreicht es das Ende des Axons, wandern die Vesikel (kleine Bläschen, die Botenstoffe enthalten) zur inneren Membran des Endknöpfchens und docken dort an. Daraufhin öffnen sich die Ionenkanäle und Kalziumkationen strömen ein.Diese bringen die Vesikel zum Platzen, wodurch die Transmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt werden. An der postsynaptischen Membran der nachstehenden Nervenzelle wirken sie dann erregend oder hemmend. Von dort kehren sie zurück und werden entweder von Enzymen abgebaut oder vom Endknöpfchen erneut aufgenommen. Nach der Aktivierung eines Neurons folgt die Refraktärphase, in der eine erneute Stimulation kein weiteres Aktionspotential auslösen kann.
Neurotransmitter sind chemische Botenstoffe, die an den Synapsen freigesetzt werden und an Rezeptoren der Zielzelle binden. Sie können erregende oder hemmende Wirkungen auf die Zielzelle haben und somit die Entstehung von Aktionspotentialen beeinflussen.
Wichtige Neurotransmittersysteme
Nervenzellen sind üblicherweise auf jeweils einen oder auf wenige Botenstoffe spezialisiert, sodass diese sich konkreten neuronalen Netzwerken zuordnen lassen.
- Cholinerges System: Sowohl im peripheren als auch im zentralen Nervensystem spielt Acetylcholin eine entscheidende Rolle. An den Verbindungen zwischen motorischen Nerven und Muskulatur erfüllt es wichtige Aufgaben. Die cholinergen Neuronen sind an vielen Vorgängen im Organismus beteiligt wie der Schlafregulation oder dem Einfluss auf die Stimmung. Darüber hinaus dürfte Acetylcholin für Lernvorgänge bedeutsam sein. Es wird durch das Enzym Cholinesterase im synaptischen Spalt abgebaut. Wird das Enzym blockiert, erhöht sich die Konzentration des Botenstoffs. Diesen Mechanismus nutzt man bei der Therapie der Alzheimererkrankung, da die Ursache des Leidens in einem Abbau von Acetylcholin-abgebenden Neuronen vermutet wird.
- Serotonerges System: Außerhalb des zentralen Nervensystems reguliert Serotonin zum Beispiel den Tonus der Blutgefäße. Im Gehirn beeinflussen entsprechende Nervenzellen den Schlaf-Wach-Rhythmus, das Essverhalten, den Gemütszustand und das Schmerzempfinden. Einige Antidepressiva erhöhen gezielt die Konzentration des Neurotransmitters, indem sie dessen präsynaptische Wiederaufnahme reduzieren. Die Wirkstoffe zählen zur Gruppe der selektiven Serotonin-Wiederaufnahmehemmer (SSRI).
- Dopaminerges System: Der Neurotransmitter hat im Belohnungszentrum eine wesentliche Funktion und nimmt daher Einfluss auf die Motivation. Schizophrenie wird mit einem überaktiven Dopaminsystem in Verbindung gebracht. Beim Aufmerksamkeitsdefizit-Hyperaktivitätssyndrom (ADHS) wird ein Dopaminmangel vermutet. Wird die Menge durch entsprechende Medikamente gesteigert, resultiert ein stimulierender Effekt.
- GABA: Gamma-Aminobuttersäure ist ein hemmender Transmitter, der die neuronale Aktivität vermindert. Besonders im Thalamus, Hypothalamus und Okzipitallappen des Gehirns befinden sich viele GABA-haltige Nervenzellen. Wird das Angebot des Botenstoffs verringert, kommt es zu einer neuronalen Erregung, die sich in Angst äußern kann. Benzodiazepine gehören zu den Tranquilizern.
Modellversuche zum Ruhepotential
Bevor wir zu den physiologischen Ursachen des Ruhepotenzials kommen, wollen wir zwei einfache Modellversuche zur Entstehung des Ruhepotenzials betrachten. Im Prinzip werden zwei Glasröhren aneinander geschraubt, eine Membran oder ein Stück Filtrierpapier trennt aber die beiden Flüssigkeiten, die sich in den Glasröhren befinden. Jede Glasröhre hat in der Oberseite ein kleines Loch, durch dass eine Messelektrode gesteckt werden kann. Beide Messelektroden sind mit einem Voltmeter verbunden. Gerät zur Messung von Spannungen. Eine elektrische Spannung liegt immer dann vor, wenn es zwischen den beiden Messstellen oder Polen einen Ladungsunterschied gibt. Elektrische Spannungen werden auch als elektrisches Potenzial bezeichnet. Die linke Röhre wird mit verdünnter Salzsäure HCl gefüllt, die rechte Röhre mit destilliertem Wasser. Wir starten nun den Versuch und schauen dabei auf das Voltmeter und auf die Uhr. Wir wollen die Veränderung der Spannung in Abhängigkeit von der fortschreitenden Zeit aufschreiben und graphisch darstellen.
Dargestellt ist in der Graphik die Abhängigkeit der Messgröße Spannung von der Zeit. Zu Beginn des Versuchs kann noch keine Spannung gemessen werden, das Voltmeter zeigt einen Wert von 0 Volt an. Innerhalb einer relativ kurzen Zeitspanne von 20 Sekunden steigt die Spannung auf einen Maximalwert von 80 mV an.
Die Protonen sind extrem kleine Teilchen, die sich sehr schnell durch die beiden Flüssigkeiten und die Membran bewegen können. Hier zeigt sich nun eine Tatsache, die vielen Studierenden der Biologie nicht klar ist: Ohne fundierte Chemiekenntnisse kommt man in der Biologie nicht weit. Sowohl die Protonen wie auch die Chlorid-Ionen diffundieren von links (Salzsäure) nach rechts (in dest. Allerdings sind die kleinen positiv geladenen Protonen dabei viel schneller als die großen negativ geladenen Chlorid-Ionen. Innerhalb der ersten 20 Zeiteinheiten entsteht daher auf der rechten Seite der Membran ein Überschuss an positiven Ladungen. Auf der linken Seite der Membran, in der Salzsäure, fehlen diese Protonen nun, hier herrscht also ein Mangel an positiven Ladungen, was gleichbedeutend ist mit einem Überschuss an negativen Ladungen. Mit der Zeit diffundieren aber auch die negativ geladenen Chlorid-Ionen auf die rechte Seite. Die Ladungsdifferenz bzw. Spannung wird dann wieder kleiner. Am Ende des Versuchs haben beide Ionensorten einen vollständigen Konzentrationsausgleich erreicht, so dass die Ladungsdifferenz wie am Anfang wieder gleich Null ist. Das Ruhepotenzial an einer Nervenzelle bleibt mehr oder weniger konstant bei -70 mV, auch über einen längeren Zeitraum. Bei unserem ersten Modellversuch haben wir zwar auch eine Spannung an der Membran bzw. Was wäre aber, wenn man die negativen Ionen an dieser "Nachdiffusion" hindern würde? Weiter mit dem zweiten Modellversuch zum Ruhepotenzial…
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