Neuronen mit mehreren Axonen: Ein tiefer Einblick in die komplexe Struktur und Funktion von Nervenzellen

Nervenzellen sind die fundamentalen Bausteine des Nervensystems, die es uns ermöglichen, zu denken, zu fühlen und zu handeln. Diese Zellen kommunizieren miteinander und mit anderen Körperzellen durch elektrische und chemische Signale. Eine besondere Eigenschaft von Nervenzellen ist ihre Fähigkeit, sich zu verzweigen und komplexe Netzwerke zu bilden.

Die Notwendigkeit der Verschaltung von Nervenzellen

Damit ein Nervensystem überhaupt erst funktionieren kann, ist es erforderlich, dass sich Nervenzellen miteinander verschalten. Sie bilden dazu Zellfortsätze (Axone) aus, die, von einem Wachstumskegel an ihrer Spitze geleitet, sich ihren Weg zu anderen Nervenzellen bahnen. Um möglichst viele Zielzellen zu erreichen, verzweigen sich die Axone. Wie sie das tun, war bisher völlig unklar.

Axone und ihre Verzweigungen

Axone sind lange, nervenfaserartige Fortsätze, die elektrische Impulse über weite Strecken im Gehirn und Körper übertragen. Um möglichst viele Zielzellen zu erreichen, verzweigen sich die Axone. Diese Verzweigungen sind entscheidend für die Bildung komplexer neuronaler Schaltkreise.

Signalmoleküle steuern die Axonverästelung

Neurobiologen des Max-Delbrück-Centrums für Molekulare Medizin (MDC) Berlin-Buch, die sich mit der embryonalen Entwicklung des Nervensystems befassen, haben erstmals Licht in diesen Schlüsselprozess gebracht. Sie identifizierten zwei Signalmoleküle, die eine entscheidende Rolle bei der Axonverästelung spielen. Ihre Arbeit erschien jetzt im Journal of Cell Biology (DOI: 10.1083/jcb.200707176)*.„Wie ein Autofahrer auf der Strasse sich nach den Verkehrszeichen richtet, orientieren sich Axone auf ihrem Weg durch das sich entwickelnde Gehirn an molekularen Signalen, um zu ihrem Ziel, sprich anderen Nervenzellen, zu gelangen“, erläutert Dr. Hannes Schmidt, einer der Autoren der Studie vom MDC.

Unterschiedliche Formen der axonalen Verzweigung

Es gibt verschiedene Möglichkeiten, wie sich ein Axon verzweigen kann. So kann sich etwa der Wachstumskegel an der Spitze aufzweigen, oder vom Axonschaft sprossen kollaterale, seitliche Zweige aus. Die Forscher vermuten daher, dass für die verschiedenen Formen der axonalen Verzweigung unterschiedliche Signalmoleküle eine Rolle spielen. Jetzt wollen die Wissenschaftler versuchen, die gesamte Signalkette der Moleküle Npr2 und cGKI in sensorischen Neuronen zu entschlüsseln.

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Die Rolle von Npr2 und cGKI

Eine entscheidende Rolle spielen dabei zwei Signalmoleküle: das Rezeptorprotein Npr21 und der molekulare Schalter cGKI2. Die spätere Bildung der Seitenäste ist bemerkenswererweise vom Ausfall der beiden Signalmoleküle nicht betroffen.

Die Struktur einer Nervenzelle

Um die Funktion von Neuronen mit mehreren Axonen zu verstehen, ist es wichtig, die grundlegende Struktur einer Nervenzelle zu kennen. Neuronen bestehen aus:

• Zellkörper (Soma): Das Stoffwechselzentrum der Zelle, das den Zellkern und andere Organellen enthält.
• Dendriten: Zellfortsätze, die Signale von anderen Nervenzellen empfangen und zum Zellkörper weiterleiten.
• Axon: Ein langer, dünner Fortsatz, der elektrische Impulse vom Zellkörper weg zu anderen Zellen leitet.
• Synaptische Endknöpfchen: Verdickungen am Ende des Axons, die Neurotransmitter freisetzen, um Signale an andere Zellen zu übertragen.

Der Zellkörper (Soma)

Der Zellkörper oder Perikaryon ist das Stoffwechselzentrum von Neuronen. Er ist üblicherweise etwa 20 Mikrometer groß. Hier werden fast alle Stoffe synthetisiert, welche die Zelle braucht, und von dort in Axone und Dendriten transportiert. Der Zellkörper, der auch Soma genannt wird, ist gefüllt mit Cytosol. Als Cytosol werden die flüssigen Bestandteile des Zytoplasmas der Zellen bezeichnet. Es besteht aus Wasser, darin gelösten Ionen, sowie kleinen und größeren wasserlöslichen Molekülen, wie etwa Proteinen. Das Cytosol wird von einem Netzwerk von fadenförmigen Proteinsträngen in unterschiedlicher Anordnung und Dicke durchzogen, darunter Mikrotubuli, Aktinfilamente und Intermediärfilamente, die zusammen das Cytoskelett bilden. Darin eingelagert finden sich die gleichen Strukturen wie in allen tierischen Zellen: die Organellen. Dazu zählt der Zellkern, der das genetische Material enthält, die DNA. Auch Mitochondrien, Ribosomen und der Golgiapparat gehören zu den Organellen.

Dendriten: Die Antennen der Nervenzelle

Dendriten sind feine Verästelungen des Zellkörpers (sog. Zellfortsätze), die über Synapsen mit anderen Nervenzellen in Kontakt stehen. Sie empfangen deren Signale und leiten sie anschließend an den Zellkörper weiter. Dendriten stellen also gewissermaßen die Antennenregion der Nervenzelle dar. Die Dendriten, die sich meist stark verzweigen, tragen kleine Fortsätze, die als dendritische Dornen (engl. "spines") bezeichnet werden. Diese wirken wie die Antennen eines Neurons: Über Synapsen stehen sie in Kontakt mit Axonen oder Nervenzellkörpern, über welche sie hereinkommende Signale aufnehmen. Bis zu 10.000 Fortsätze dendritische Dornen kann ein einzelner Zellkörper haben.

Axone: Die Datenkabel der Nervenzelle

Als Axon bzw. Neurit wird der Neuron Fortsatz bezeichnet, der aus dem Axonhügel hervorgeht und die elektrischen Impulse vom Zellkörper zum Ende der Nervenzelle leitet. Im Gegensatz zu den kürzeren Dendriten kann die Länge des Axons je nach Funktion und Lokalisation der Nervenzelle bis zu einem Meter und mehr betragen. Der Axonhügel bildet den Ursprung des Axons am Zellkörper der Nervenzelle. Hier werden die einkommenden elektrischen Impulse gesammelt und verrechnet, bis sie eine bestimmte Schwelle überschreiten. Haben sie das sogenannte Schwellenpotenzial erreicht, wird der Reiz (Aktionspotenzial) über das Axon zur nächsten Zelle weitergeschickt.

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Schwannsche Zellen und Myelinscheide

Schwannsche Zellen sind Stütz- und Hüllzellen der Neuronen im peripheren Nervensystem. Sie sind nicht direkt an der Reizweiterleitung beteiligt, sondern haben die Aufgabe, die Nervenzelle zu stabilisieren und zu ernähren. Als Myelinscheide oder Markscheide wird die von Schwannschen Zellen gebildete elektrische Isolationsschicht bezeichnet. Wie ein Verband legt sie sich um das Axon der Neuronen des peripheren Nervensystems herum und sorgt so nicht nur für deren Schutz, sondern auch für die Beschleunigung der Erregungsleitung. Im zentralen Nervensystem (ZNS), also dem Gehirn und Rückenmark, werden die Nervenzellen ebenfalls von einer Myelinscheide umgeben.

Ranviersche Schnürringe

Entlang des Axons ist die Myelinscheide immer wieder durch freiliegende Axonbereiche, die sogenannten Ranvierschen Schnürringe, unterbrochen. Diese Unterbrechungen ermöglichen es dem elektrischen Impuls, über längere umhüllte Bereiche zu springen und so eine höhere Geschwindigkeit zu erlangen. Synaptische Endknöpfchen bilden das Ende der Nervenzelle, an dem mithilfe von Synapsen ankommende elektrische Signale zur nächsten Nervenzelle oder einer anderen Zelle (z. B.

Synapsen und Neurotransmitter

Synaptische Endknöpfchen bilden das Ende der Nervenzelle, an dem mithilfe von Synapsen ankommende elektrische Signale zur nächsten Nervenzelle oder einer anderen Zelle (z. B. Meist wird das elektrische Potenzial dazu in sogenannten Neurotransmitter (Nervenbotenstoffe) „umgewandelt“. Zu den Neurotransmittern gehören eine Reihe chemischer Botenstoffe wie z. B. Acetylcholin, Noradrenalin, Dopamin oder Glutamat. Diese werden in chemischen Synapsen in kleinen Bläschen, den synaptischen Vesikeln, gelagert. In seltenen Fällen (z. B. Zahlreiche Antennen und ein leistungsstarkes Datenkabel machen es möglich, dass Nervenzellen in Windeseile untereinander und mit anderen Körperzellen kommunizieren. Wichtige Schaltstellen bilden hierbei die Synapsen, deren Anzahl je nach Zelltyp zwischen genau einer und über 100.000 variieren. Trifft nun ein elektrisches Signal über das Axon am Nervenende ein, erhöht sich die elektrische Spannung an der präsynaptischen Membran, d. h. In der Folge bewegen sich mit Neurotransmittern gefüllte synaptische Vesikel in Richtung der Membran und verschmelzen mit ihr. Dabei werden die Botenstoffe in den synaptischen Spalt abgegeben und „wandern“ zur Empfängerzelle. Elektrisch geladene Teilchen strömen in die Zelle ein und verändern die Spannung der Empfänger Zelle (postsynaptisches Potenzial). Der entstehende Reiz wird anschließend über die Dendriten und dem Zellkörper zum Axonhügel weitergeleitet, wo bei einem ausreichend starken elektrischen Impuls ein Aktionspotenzial ausgelöst wird. Anschließend schließen sich die Natriumkanäle wieder. Die Spannung sinkt zurück auf das Ruhepotenzial (sogenannte Repolarisation). Nach dem Alles-oder-nichts-Gesetz lässt eine Erregung bei Überschreitung des Schwellenpotenzials immer ein Aktionspotenzial in gleicher Form, Größe und Dauer entstehen. Daher ist nicht die Größe des Aktionspotenzials für die Kommunikation der Nervenzellen entscheidend, sondern die Anzahl der Impulse pro Zeiteinheit (Frequenz). Dabei ist es wichtig, dass nach jeder Depolarisation mithilfe der Natrium-Kalium-Pumpe das Ruhepotenzial wieder hergestellt wird.

Klassifizierung von Nervenzellen

In der Neurobiologie können Nervenzellen nach verschiedenen Charakteristika eingeteilt werden.

• Unipolare Nervenzelle: Neuron mit einem Fortsatz (Axon); lange wurden die Sinneszellen der Augen dazu gezählt.
• Bipolare Nervenzelle: Neuron mit zwei separaten Fortsätzen (Axon und Dendrit); dient der Vermittlung bestimmter Sinne (z. B.
• Pseudounipolare Nervenzelle: Neuron, bei dem Dendrit und Axon aus einem gemeinsamen Fortsatz in der Nähe des Zellkörpers entspringen (z. B.
• Multipolare Nervenzelle: Neuron mit vielen Dendriten und einem Axon; multipolare Nervenzellen gehören zu den am häufigsten vorkommenden Nervenzellen (z. B.

Weitere Klassifizierungen

Eine weitere Klassifizierung unterscheidet zwischen „bedornten“ oder „unbedornten“ Neuronen, wenn die Dendriten wie eine Rose kleine Dornen oder „spines“ aufweisen oder nicht. An diesen Dornen werden zumeist erregende Synapsen ausgebildet. Auch der Sitz im Körper und die spezifische Funktion einer Zelle können ausschlaggebend für ihre Bezeichnung sein. So werden Neurone, deren Neuriten an den sensorischen Oberflächen des Körpers sitzen, also zum Beispiel im Innenohr oder in der Netzhaut des Auges, als sensorische Neurone bezeichnet. Sie liefern Informationen an das Nervensystem weiter. Motorische Neurone oder Motoneurone haben Axone, die mit Muskeln Synapsen bilden und Bewegungen auslösen. Die meisten Neurone des Nervensystems sind jedoch mit anderen Neuronen verknüpft. Sie bezeichnet man als Interneurone. Sie haben meist kurze Axone und stehen mit Nervenzellen in der nahen Umgebung in Kontakt. Neurone, die mit anderen Nervenzellen im Kontakt stehen, deren Axone aber in weit entfernte Regionen des Gehirns reichen, nennt man Projektionsneurone. Eine weitere Klassifizierung beruft sich auf die chemischen Eigenschaften von Nervenzellen. So werden jene Zellen, die an ihren Synapsen den Neurotransmitter Acetylcholin freisetzen, als cholinerg bezeichnet. Solche cholinergen Zellen sind zum Beispiel an der Kontrolle willkürlicher Bewegungen beteiligt. Um die Verwirrung komplett zu machen, werden manche Nervenzellen auch anhand ihres Aussehens und der Struktur ihrer Dendritenbäume eingeteilt. So gleicht der Zellkörper der Pyramidenzellen, die mit einem Durchmesser von bis zu 100 Mikrometern verhältnismäßig groß sind, einem Dreieck. Auch Sternzellen machen ihrem Namen alle Ehre. Körnerzellen wiederum haben ihre Bezeichnung erhalten, weil sie im Querschnitt des Hirngewebes körnig erscheinen.

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Gliazellen: Die unterstützenden Zellen des Nervensystems

Neben den Neuronen gibt es im Gehirn eine weitere wichtige Zellpopulation: die Gliazellen. Neuesten Schätzungen zufolge gibt es im Gehirn etwa 86 Milliarden Neurone und ebensoviele Gliazellen. Lange Zeit glaubte man, die ausschließliche Funktion der Gliazellen sei, die Nachbarzellen zu isolieren, stützen und zu ernähren.

Arten von Gliazellen und ihre Funktionen

• Astrozyten: Regulieren das chemische Milieu im extrazellulären Raum, versorgen Neuronen mit Nährstoffen und induzieren die Bildung der Blut-Hirn-Schranke. Astrozyten können identifiziert werden, weil sie im Gegensatz zu anderen ausgereiften Gliazellen saures Gliafaserprotein (GFAP) exprimieren.
• Oligodendrozyten: Bilden die Myelinscheide im zentralen Nervensystem, die die Axone isoliert und die Reizweiterleitung beschleunigt. Im ZNS produzieren und erhalten Oligodendrozyten die Myelinscheide.
• Schwann-Zellen: Bilden die Myelinscheide im peripheren Nervensystem. Schwann-Zellen umgeben die Fortsätze von Nervenzellen und isolieren sie von benachbarten Zellen und der extrazellulären Matrix, indem sie eine lipidreiche Myelinscheide bilden, die eine schnelle Weiterleitung von Nervenimpulsen gewährleistet.
• Mikroglia: Immunzellen des Gehirns, die bei Entzündungen aktiviert werden und Zelltrümmer beseitigen.

Die Blut-Hirn-Schranke

Die Blut-Hirn-Schranke (BHS), ist eine physiologische Barriere zwischen dem Blutkreislauf und dem Zentralnervensystem. Aufgrund ihrer sehr selektiven Filterfunktion schützt die BHS das Gehirn einerseits vor Krankheitserregern und Giftstoffen. Andererseits erschwert diese Schutzfunktion zuweilen auch den Transfer von Neurotransmittern und Wirkstoffen, mit denen Ärzte eine neurobiologische Erkrankung behandeln wollen. Für die BHS sind vor allem zwei Zelltypen wichtig. Zum einen die Endothelzellen der Kapillaren: Sie kleiden die Blutgefäße zum Blut hin aus. Die Zellen sind über so genannte tight junctions eng miteinander verknüpft - das sind schmale Bänder von Membranproteinen, die sich straff um die Zellen herum winden. Diese tight junctions haben einen großen Anteil an der Schrankenfunktion der BHS. Zum anderen prägen Astrozyten die BHS: Sie bedecken mit ihren Fortsätzen („Füßchen“) die Kapillargefäße.

Erkrankungen des Nervensystems

Erkrankungen des Nervensystems können die Struktur und Funktion von Neuronen und Gliazellen beeinträchtigen. Einige Beispiele sind:

• Multiple Sklerose (MS): Eine Autoimmunerkrankung, die die Myelinscheide im zentralen Nervensystem zerstört, was zu einer beeinträchtigten Reizweiterleitung führt. Multiple Sklerose: eine chronische, entzündliche Autoimmunerkrankung, die zur Zerstörung von Oligodendrozyten und somit Demyelinisierung von Nerven im ZNS führt, was zur Schädigung und Degeneration von Axonen führt. Die Übertragung von Aktionspotentialen wird beeinträchtigt. Das klinische Erscheinungsbild ist sehr unterschiedlich, umfasst jedoch typischerweise neurologische Symptome, die das Sehvermögen, die motorischen Funktionen, die Sensorik und die autonomen Funktionen beeinflussen. Magnetresonanztomographie (MRT) des gesamten ZNS und Untersuchung des Liquors.
• Amyotrophe Lateralsklerose (ALS): Eine neurodegenerative Erkrankung, die die Motoneurone betrifft und zu Muskelschwäche und Lähmung führt. Amyotrophe Lateralsklerose (ALS): eine vereinzelt spontan auftretende oder vererbte neurodegenerative Erkrankung der ersten und zweiten Motoneurone. Der genaue Mechanismus ist unbekannt, scheint aber multifaktoriell zu sein. Amyotrophe Lateralsklerose (ALS) ist durch Anzeichen und Symptome gekennzeichnet, die auf die Koexistenz von Degeneration beider Motoneurone hinweisen. Die Diagnose wird klinisch gestellt. Die Therapie ist supportiv und symptomatisch.
• Parkinson-Krankheit: Eine neurodegenerative Erkrankung, die durch den Verlust von dopaminproduzierenden Neuronen in den Basalganglien verursacht wird. Die Parkinson-Krankheit ist gekennzeichnet durch einen Ruhetremor der Gliedmaßen, insbesondere in den Händen, Starrheit/Steifigkeit in allen Muskeln (Rigor), langsame Bewegung (Bradykinesie), Unfähigkeit zur Einleitung einer Bewegung (Akinesie), Beeinträchtigung des Stehens (posturale Instabilität) Mangel an spontanen Bewegungen, kleinschrittiger Gang, undeutliche Sprache und Langsamkeit des Denkens.
• Guillain-Barré-Syndrom (GBS): Eine Autoimmunerkrankung, die die Myelinscheide im peripheren Nervensystem angreift. Guillain-Barré-Syndrom (GBS): eine Familie von immunvermittelten demyelinisierenden Polyneuropathien, die nach Infektionen auftreten, bei denen das Immunsystem die Myelinscheide und Schwann-Zellen angreift. Ein typisches GBS ist durch eine akute monophasische neuromuskuläre Lähmung gekennzeichnet, die symmetrisch und aufsteigend verläuft. Wenn die Atemmuskulatur betroffen ist, kann GBS zum Atemstillstand führen, was eine intensivmedizinische Betreuung erfordert.

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