Nukleus und Myelinscheide: Struktur, Funktion und Bedeutung

Das Nervensystem ist ein komplexes Netzwerk, das die Kommunikation zwischen Gehirn, Organen und Geweben ermöglicht. Die Nervenzelle, das Neuron, ist die kleinste eigenständige Funktionseinheit im Nervensystem des Körpers. Die regelrechte Funktion der Nervenzelle ist unerlässlich für die Kommunikation zwischen Gehirn, Organen und Geweben.

Der Zellkern (Nukleus)

Der Nukleus ist das Zentrum der genetischen Information und die Steuerzentrale der Zellfunktionen. Es handelt sich um die größte, von einer Doppelmembran (Karyolemm) umschlossene Zellorganelle. Im Karyoplasma enthält er Chromatin und Nukleolen.

Aufbau des Nukleus

Der Nukleus besteht aus verschiedenen Komponenten:

• Karyolemm: Eine Doppelmembran, die den Nukleus umschließt und ihn vom Zytoplasma abgrenzt.
• Karyoplasma: Das Innere des Nukleus, das Chromatin und Nukleolen enthält.
• Chromatin: Die Gesamtheit der DNA und der mit ihr assoziierten Proteine. Es liegt in zwei Formen vor:
  • Euchromatin: Aufgeknäuelte, aktive Chromosomenbereiche, die in der histologischen Färbung hell erscheinen. Fibroblasten haben eine hohe Syntheseleistung, ihr Zellkern ist reich an Euchromatin und erscheint in der histologischen Färbung hell.
  • Heterochromatin: Aufgeknäuelte, inaktive Chromosomenbereiche, die in lichtmikroskopischen Präparaten intensiv angefärbt sind. Heterochromatin ist im Zellkern von stoffwechselinaktiven Zellen besonders ausgeprägt und liegt häufig randständig im Zellkern. Bereiche der DNA, die nicht für Proteine kodieren und stets kondensiert bleiben, wie die Telomere, werden als konstitutives Heterochromatin bezeichnet.
• Nukleolus (Kernkörperchen): Eine Ansammlung ribosomaler RNA (rRNA) und präribosomaler Partikel. Die Größe und die Anzahl der Nukleoli ist von der Syntheseleistung der jeweiligen Zelle abhängig. Im Präparat 31 (L) Spinalganglion, pseudounipolare Nervenzellen H.-E. ist der Nukleolus angeschnitten.

Funktion des Nukleolus

In den Nukleoli findet nicht nur die Synthese der ribosomalen RNA (rRNA), sondern auch der Zusammenbau der Untereinheiten der Ribosomen statt. Auf bestimmten Nukleolus-organisierenden Chromosomenabschnitten liegen die Gene für die rRNA vor, die zur Bildung der Nukleoli führen. Hier erfolgt die Bildung einer gemeinsamen rRNA-Vorstufe, der 45-S-Prä-rRNA, aus der durch Spaltung dann die weiteren rRNA (28-S, 18-S und 5,8-S- rRNA) der Ribosomen entstehen.

Elektronenmikroskopisch lassen sich innerhalb des Nukleolus drei Bereiche unterscheiden:

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1. Granuläre Komponente: Nimmt meist den größten Raum des Nukleolus ein; die rRNA bildet hier zusammen mit Proteinen die ribosomalen Untereinheiten (präribosomale Partikel), die als Granula vorliegen.
2. Fibrilläre Zentren: Inselförmige, helle Bereiche - hier befindet sich die RNA-Polymerase I, die für die Trankription, bzw. Synthese der rRNA (45-S-Prä-rRNA) verantwortlich ist.
3. Dicht-fibrilläre Komponente: Optisch dichte Bereiche, die die fibrillären Zentren schalenförmig umgeben; hier bilden spezifische Proteine Komplexe mit der Prä-rRNA, um sie anschließend in 28-S, 18-S und 5,8-S- rRNA zu zerschneiden (Plasmawerkstatt).

Die Myelinscheide

Die Myelinscheide ist eine isolierende Schicht, die Axone von Nervenzellen umgibt. Sie besteht hauptsächlich aus Lipiden und Proteinen und wird im peripheren Nervensystem von Schwann-Zellen und im zentralen Nervensystem von Oligodendrozyten gebildet.

Aufbau der Myelinscheide

Die Myelinscheide wird durch mehrfaches Umwickeln des Axons mit den Plasmamembranen der Gliazellen gebildet. Diese Umwicklung führt zur Entstehung einer mehrschichtigen Struktur, die reich an Myelin ist, einem lipidreichen Material, das den ummantelten Axonen eine weißliche Färbung gibt. Die eigentliche Schwann-Zelle hat dabei ihren Ursprung an der innersten Schicht der Myelinhülle und enthält in ihrem Inneren Mitochondrien.

Die Myelinscheide ist nicht kontinuierlich, sondern wird in regelmäßigen Abständen von den Ranvierschen Schnürringen unterbrochen. An diesen Stellen ist das Axon nicht von Myelin bedeckt.

Funktion der Myelinscheide

Die Myelinscheide erfüllt mehrere wichtige Funktionen:

• Isolation: Sie wirkt wie ein elektrischer Isolator und verhindert den Verlust von Ionenströmen entlang des Axons.
• Beschleunigung der Erregungsleitung: Durch die Isolation des Axons können Aktionspotentiale "saltatorisch" von Schnürring zu Schnürring springen, was die Geschwindigkeit der Erregungsleitung erheblich erhöht. Die "springende" Form der Erregungsweiterleitung durch Aktionspotentiale von Schnürring zu Schnürring wird saltatorische Erregungsleitung genannt. Die Geschwindigkeit eines Aktionspotentials in einem Axon mit Schwann-Zellen und Myelinscheide beträgt ca. 100 m/s oder 360 km/h, was wesentlich schneller ist als die Weiterleitung in Axonen ohne Schwann-Zellen und Myelinscheiden.
• Schutz: Sie bietet mechanischen Schutz für das Axon.

Myelinscheide im zentralen und peripheren Nervensystem

Myelinscheiden können sowohl im zentralen Nervensystem (ZNS) als auch im peripheren Nervensystem (PNS) vorkommen und gebildet werden. Somit unterscheidet sich auch deren Struktur.

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• Zentrales Nervensystem: Im ZNS wird die Myelinscheide von den Oligodendrozyten (= Teil der Gliazellen) gebildet. Im Gegensatz zu den Schwann‘schen-Zellen umhüllen sie die Axone nicht mit ihrem Zellplasma, sondern nur mit Fortsätzen. Ein Oligodendrozyt verfügt immer über mehrere Fortsätze, weshalb er im Vergleich zu den Schwann'schen-Zellen auch mehrere Axone myelinisieren kann.
• Peripheres Nervensystem: Im peripheren Nervensystem wird die Myelinscheide durch die Schwann‘schen-Zellen gebildet. Das Axon wird hierbei von mehreren Schwann'schen-Zellen myelinisiert. Die Ranvierschen Schnürringe befinden sich in regelmäßigen Abständen zwischen den Schwann'schen-Zellen. Die Schwann'schen-Zellen umhüllen mit ihrem Zellplasma das Axon mehrere Male, bis das Axon vom Zellplasma elektrisch isoliert wird. Man spricht hier von marklosen Nervenfasern, da sie keine Myelinscheide besitzen.

Die Struktur des Myelins im ZNS unterscheidet sich von dem des PNS. Die Myelinscheiden im ZNS sind meist dünner als die im PNS. Die Ultrastruktur weist ebenso kleinere Unterschiede auf. Diese lassen sich nur unter einem Elektronenmikroskop beobachten. Der Abstand zwischen den Myelinhauptlinien im ZNS beträgt ca. 12 nm, während er im PNS circa 15 nm ausmacht.

Erkrankungen der Myelinscheide

Schädigungen der Myelinscheide können zu schweren neurologischen Erkrankungen führen, da die Erregungsleitung beeinträchtigt wird.

• Multiple Sklerose (MS): Eine Autoimmunerkrankung, bei der das Myelin im ZNS abgebaut wird. Dies führt zu Entzündungen im Nervensystem, die Axone und Nervenzellen direkt schädigen. Im Verlauf der Krankheit kommt es zu bleibenden Schäden und Behinderungen.
• Guillain-Barré-Syndrom (GBS): Eine Autoimmunerkrankung, bei der die Schwann-Zellen im PNS abgebaut werden.

Die Nervenzelle (Neuron)

Die Nervenzelle, auch Neuron genannt, ist die kleinste eigenständige Funktionseinheit im Nervensystem des Körpers. Die Nervenzelle ist eine hochkomplexe Struktur, deren regelrechte Funktion für die Kommunikation zwischen Gehirn, Organen und Geweben unerlässlich ist. Es handelt sich um eine spezialisierte Zelle, die in der Lage ist, elektrische Signale zu empfangen, zu verarbeiten und weiterzuleiten. Neuronen sind für die Kommunikation zwischen den verschiedenen Teilen des Nervensystems verantwortlich und ermöglichen so die Koordination und Steuerung aller körperlichen und geistigen Prozesse.

Aufbau der Nervenzelle

Eine typische Nervenzelle besteht aus:

• Zellkörper (Soma): Der Zellkörper, das Soma, umfasst den Zellkern sowie das Perikaryon der Nervenzelle. Im eigentlichen Wortsinn ist Perikaryon der Teil des Zellkörpers, der den Zellkern umgibt und das Zytoplasma enthält (griech.: peri - um, darum herum; karyos - Kern). Darin befinden sich der Zellkern und die Zellorganellen, die den Zellstoffwechsel durchführen, Neurotransmitter herstellen und Reize verarbeiten. Diese sind unter anderem für den Zellstoffwechsel, die Produktion von Proteinen und die Abwehr von Krankheitserregern verantwortlich.
• Dendriten: Kurze, verästelte Fortsätze, die vom Soma ausgehen. Sie dienen als Empfänger für Signale von anderen Neuronen oder sensorischen Rezeptoren. Dendriten sind die Signalempfänger der Nervenzellen. Bei einer chemischen Kommunikation der Nervenzellen sind die Dendriten nicht direkt mit den Nachbarzellen verbunden, sondern es besteht ein kleiner, flüssigkeitsgefüllter Spalt zwischen den Zellen, der Synaptische Spalt. Die vorangegangene Nervenzelle gibt Neurotransmitter in diesen Spalt ab, damit sie an die Dendriten der nachfolgenden Zelle binden und so das Signal übertragen. Demgegenüber besteht bei elektrischer Kommunikation der Nervenzellen ein direkter Kontakt der Dendriten mit den benachbarten Zellen.
• Axon: Ein langer Fortsatz, der vom Soma ausgeht und Signale von diesem weg transportiert. Es dient gewissermaßen als Übertragungskabel für elektrische Impulse, die vom Neuron erzeugt werden und kann sich über große Entfernungen erstrecken. Das Axon ist meistens von einer Myelinscheide umgeben. Das Axon enthält ein Proteingerüst, die Mikrotubuli. Gebunden an Transportproteine wandern die im Zellkörper gebildeten Transmitter entlang der Mikrotubuli ans Ende des Axons, wo sie auf ihre Ausschüttung warten.
• Axonhügel: Der Bereich am Übergang vom Zellkörper der Nervenzelle zum Axon, mit dem die Nervenzelle ihre Information an die nachfolgenden Strukturen weitergibt. Im Axonhügel entscheidet sich, ob ein Reiz stark genug ist, um fortgeleitet zu werden, oder ob es sich lediglich um einen Störimpuls handelt, der nicht weiter zu bearbeiten ist.
• Synapsen: Verbindungsstellen zu anderen Nervenzellen, Muskelzellen oder Drüsenzellen. Die Synapse ist nicht direkt Teil der Nervenzelle, sondern vielmehr der Überbegriff für den Ort der Kommunikation einer Nervenzelle mit ihren Nachbarn. Im Fall einer chemischen Synapse umfasst sie den letzten Abschnitt des Axons, das „synaptisches Endknöpfchen“, in dem die Neurotransmitter gelagert sind sowie den Synaptischen Spalt zwischen den Nervenzellen und die Dendriten der nachfolgenden Zelle. Bei einer elektrischen Synapse ist das Ende der Nervenzelle über Proteinverbindungen, Gap junctions, direkt mit den Nachbarn verbunden.

Funktion der Nervenzelle

Die Nervenzelle nimmt an ihrem bzw. ihren Dendriten eine elektrische oder chemische Information auf und verarbeitet sie. Bei einer ausreichend hohen Reizintensität wird das Signal über den Axonhügel und das Axon weitergegeben bis zum Ende der Nervenzelle.

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Wenngleich die Nervenzelle per se immer ähnlich arbeitet und Reize weiterleitet, so unterscheidet sich die Funktion der Zellen in Abhängigkeit von ihrem Verlauf im Körper.

• Sensorische Nervenzellen: Nehmen Reize aus dem Körper oder der Umgebung auf und leiten sie zur Verarbeitung an Rückenmark und Gehirn weiter. Ihre Zellkörper liegen im Rücken außerhalb des Rückenmarks in sogenannten Ganglien.
• Motorische Nervenzellen: Übertragen Informationen aus dem Gehirn an den Körper, um Reaktionen zu erzeugen. Trifft der motorische Reiz auf eine Muskelzelle, so kann eine aktive, bewusste Bewegung ausgelöst werden, beispielsweise das Öffnen der Augen oder das Heben des Arms. Auch unbewusste Steuerungsprozesse werden vom motorischen Nervensystem initiiert. Sie betreffen das autonome, vegetative Nervensystem, das sich in den Sympathikus und den Parasympathikus gliedert, welche die Reaktion des Körpers auf Stress und Bedrohungen sowie auf Phasen der Ruhe und Entspannung regulieren.
• Interneurone: Eine besondere Gruppe von Nervenzellen, die weder dem motorischen noch dem sensorischen System direkt zugehörig sind. Sie verschalten und verarbeiten die Informationen im Gehirn und Rückenmark und vermitteln zwischen anderen Nervenzellen. Interneurone sind beispielsweise bei komplexen Reflexen wie dem Wegziehen der Hand bei einer Verbrennung beteiligt. Derartige Bewegungen erfordern die sofortige und gleichzeitige Aktivität vieler Muskeln. Indem die Interneurone unmittelbar die entsprechende Reaktion auslösen, ohne auf eine Rückantwort des Gehirns warten zu müssen, sorgen sie für eine viel schnellere Reaktion und vermindern den Schaden für das verletzte Gewebe.

Arten von Nervenzellen

Nach Anzahl und Art ihrer Fortsätze lassen sich verschiedene Arten von Neuronen unterscheiden:

• Unipolare Nervenzellen: Besitzen einen einzigen Zellfortsatz, der sich nach Verlassen des Zellkörpers in einen empfangenden und einen aussendenden Anteil aufspaltet. Die Fasern innerhalb des Fortsatzes verlaufen anfänglich verflochten, sie sind lediglich in ihrer Funktion getrennt.
• Bipolare Nervenzellen: Besitzen zwei Fortsätze, einen dendritischen und einen axonalen.
• Multipolare Nervenzellen: Besitzen viele Dendriten, mit denen sie die Informationen ihrer Nachbarzellen aufnehmen, und ein Axon, das die verarbeiteten Reize weitergibt. Typische multipolare Zellen sind motorische Neurone. Bei multipolaren Neurone gehen mehrere Dendriten und ein Axon vom Perikaryon ab.
• Pseudounipolare Nervenzellen: Ähnlich wie unipolare besitzen auch pseudounipolare Nervenzellen einen einzigen Fortsatz. Allerdings ist dieser in seinem Inneren von Anfang an klar in zwei parallel verlaufende Systeme getrennt: den dendritischen Empfänger und das ableitende Axon. Sensorische Nervenzellen sind klassische pseudounipolare Zellen. Hier entspringt vom Perikaryon nur ein einziger Fortsatz, der sich kurz nach Abgang vom Perikaryon in einen peripheren und einen zentralen Fortsatz aufzeigt. Nach Funktion und Ultrastruktur sind die peripheren und zentralen Fortsätze der pseudounipolaren Nervenzellen Axone. Die Spinalganglien enthalten die Perikaryen der sensorischen pseudounipolaren Nervenzellen, die ihren peripheren Fortsatz in den Spinalnerven und ihren zentralen Fortsatz in die Hinterwurzel des Rückenmarks entsenden. Die Spinalganglien liegen als Teil des Spinalnerven in den Foramina intervertebralia der Wirbelsäule.

Gliazellen

Neben den Neuronen gibt es im Nervensystem noch eine weitere wichtige Zellart: die Gliazellen. Gliazellen sind Zellen des Nervensystems, die mechanische und metabolische Aufgaben erfüllen und essentielle Partner der Nervenzellen sind. Im Nervensystem von Wirbeltieren finden sich 2- bis 10-mal so viele Gliazellen wie Neuronen.

Arten von Gliazellen

Im Zentralnervensystem sind zu unterscheiden:

• Astrozyten: Die sternförmigen Astrozyten sind die größten Gliazellen. Sie ernähren die Neuronen über Kontakte zu Blutgefäßen. Astrozyten (Astroglia) ist der Name dieser Zellen im zentralen Nervensystem.
• Oligodendrozyten: Bilden im ZNS die Myelinscheiden um Axone.
• Mikroglia: Immuneffektorzellen im ZNS. Sie zählen lediglich formal zur Familie der Gliazellen. Sie werden bei Krankheiten oder Verletzungen aktiv. Dann vermehren sie sich und verschlingen tote oder absterbende Neuronen. Die Mikroglia entwickelt sich nicht - wie alle anderen Gliazelltypen - aus dem Neuralrohr (Ektoderm), sondern wächst aus dem Mesenchym in die Anlage des Nervensystems ein.
• Tanyzyten
• Ependymzellen
• Plexusepithelzellen

Im peripheren Nervensystem gibt es nur eine Art von Gliazellen:

• Schwann-Zellen: Der Neuralleiste entstammender Zelltyp, der die Myelinscheide der peripheren Nerven bildet. Schwann-Zellen umhüllen Axone im peripheren Nervensystem (PNS) und versorgen sie dabei mit Nährstoffen, elektrischer Isolation und mechanischer Stabilität.

Funktionen der Gliazellen

Gliazellen haben vielfältige Funktionen im Nervensystem:

• Stützfunktion: Sie geben dem Nervengewebe Struktur und Halt.
• Ernährungsfunktion: Sie versorgen die Neuronen mit Nährstoffen und Sauerstoff.
• Isolationsfunktion: Sie bilden die Myelinscheide, die die Erregungsleitung beschleunigt.
• Abwehrfunktion: Sie schützen das Nervengewebe vor schädlichen Substanzen und Krankheitserregern.
• Regenerationsfunktion: Schwann-Zellen ermöglichen es, beschädigte Axone bzw. Nervenfasern wieder zusammenwachsen zu lassen und haben somit einen regenerativen Effekt auf das Nervensystem. Oligodendrozyten haben die gleichen Funktionen im zentralen Nervensystem wie die Schwann-Zellen im peripheren Nervensystem, allerdings können sie zerstörte Nervenfasern nur stark eingeschränkt oder gar nicht regenerieren.

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