Einleitung
Das vegetative Nervensystem (VNS), auch autonomes Nervensystem genannt, steuert lebenswichtige Körperfunktionen weitgehend unbewusst und berücksichtigt dabei sowohl äußere als auch innere Belastungen und Bedürfnisse. Phylogenetisch ist das VNS älter als das zentrale Nervensystem (ZNS) und funktioniert ohne willkürlichen Einfluss. Seine Entwicklung lässt sich von einfachen Nervennetzen bei niederen Tieren bis zur komplexen Organisation bei Säugetieren verfolgen. Diese phylogenetische Entwicklung spiegelt sich in der Ontogenese des Menschen wider.
Das efferente vegetative Nervensystem entspringt dem Zentralnervensystem und verläuft teils gemeinsam, teils getrennt vom somatischen Nervensystem zu den Zielorganen. Entsprechend seiner Ursprünge im ZNS wird es in das thorakolumbale System (Sympathikus) und das kraniosakrale System (Parasympathikus) eingeteilt. Bei den afferenten Nervenfasern, die Informationen von den Organen in das ZNS übermitteln, gibt es diese Unterscheidung nicht.
Die Reizübertragung des vegetativen Nervensystems besteht aus zwei Neuronen: präganglionären Neuronen, deren Zellkörper im ZNS liegen und deren Axone in die Peripherie zu Ganglien ziehen, wo sie auf die Dendriten oder Zellkörper der terminalen (postganglionären) Neurone synaptisch enden. Die Axone der postganglionären Neurone ziehen zu den Erfolgsorganen.
Die Funktion der Nervenzellen wird durch Synapsen und postsynaptische Rezeptoren bestimmt, wobei zahlreiche Subtypen von Rezeptoren und Neurotransmittern identifiziert wurden. Neurone können Signale orthograd und retrograd weiterleiten oder hemmen, abhängig von der Struktur der Tubuli, intrazellulären Botenstoffen und der Art der Verschaltung. Die Funktion des VNS wird stark von Impulsen des Subcortex bzw. limbischen Systems geprägt, wobei der Hypothalamus im Zwischenhirn eine zentrale Rolle spielt.
Der Hypothalamus kann entweder durch vegetativ-nervöse Einzelreaktionen oder durch endokrin-vaskuläre Massenreaktionen auf alle Gewebe homöodynamisch reagieren und beeinflusst die Hypophyse bei der Sekretion von Hormonen. Histochemisch dominieren zentral Acetylcholin (cholinerges System) und Noradrenalin (adrenerges System) bzw. Dopamin (dopaminerges System) sowie Serotonin (serotonerges System). Peripher dominieren das cholinerge und adrenerge System mit nikotinergen und muscarinergen sowie alpha- und beta-adrenergen Subtypen.
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Der Ortho-Sympathikus
Der Sympathikus, auch als "Mit-Erreger" bezeichnet, bereitet den Körper auf Aktivität und Stress vor ("fight or flight"). Seine präganglionären Neurone liegen in den Ncl. intermediolaterales der Seitenhörner des Rückenmarks (RM) von C7 oder C8 bis L2 oder L3. Die Fasern verlassen das Vorderhorn des RM über die Radices ventrales und gelangen über den R. communicans albus zum Truncus sympathicus.
Zentrifugale Efferenzen
Die zentrale Bahn des Sympathikus beginnt wahrscheinlich im Hypothalamus. Cholinerge und dopaminerge Verbindungen wurden bis zu den Zellkernen des präganglionären Neurons in den Ncl. intermediolaterales nachgewiesen. Die schwach myelinisierten Fasern verlassen das Vorderhorn des Rückenmarks über die Radices ventrales und passieren die Wirbelsäule als Nervus spinalis durch das Neuroforamen.
Der Truncus sympathicus, ein beiderseits paravertebral gelegener Grenzstrang, besteht aus Ganglien (z.B. Ggl. cervicale superius, medius und inferius bzw. cervicothoracicum/stellatum, thorakale, lumbale und sacrale Ganglien) sowie einem unpaaren Ggl. impar. In diesen Ganglien erfolgt die Umschaltung von prä- auf postganglionäre Fasern über Acetylcholin oder der Durchlauf zu anderen prävertebralen, präaortalen bzw. peripheren Ganglien. Nach cholinerger Umschaltung verlaufen zahlreiche Fasern entlang des Grenzstrangs nach kranial oder kaudal und dann über Verzweigungen in andere Segmente. Da diese Verzweigungen nicht myelinisiert sind, erscheinen sie als Rr. communicantes grisei. Die Nn. spinales verzweigen sich dann in die Peripherie über rami dorsales und ventrolaterales.
Die sympathische Versorgung erfolgt durch die Kerngebiete über andere Segmente in die Regionen von Kopf-Hals (C8-D3), Armen (D3-7), Becken (D10-12) und Beinen (L1-3). Bis auf die weitere cholinerge Umschaltung in den Schweißdrüsen erfolgt die periphere Umschaltung adrenerg über Noradrenalin.
Plexus des Sympathikus
Vernetzungen des Grenzstrangs bestehen cervical zum prävertebralem Plexus caroticus et thyroideus. Über das GCS gibt es Verbindungen zu Art. carotis, Nn. trigeminus, glosspharyngeus, vagus et hypoglossus sowie phrenicus und weiter zu Ggl. ciliare, N. petrosus major und Ggl. spheno(pterygo)platinum (Palatinum). Über das Stellatum erreichen Fasern N et Art. vertebralis, Nn. vagus, laryngeus recurrens und Art. subclavia. Im thorakalen Teil bestehen Verbindung zu prävertebralen Plexus cardiacus, pharyngeus, pulmonalis, coeliacus und zu einem gel. vorkommednen Pl. splanchnicum. Lumbal sind die Plexus aorticus abdominalis, mesenterialis und hypogastricus superior sowie sacral der Plexus hypogastricus inferior vernetzt.
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Sympathische Fasern ziehen als Nn. splanchnici major (Th5-9), minor (Th10-11) und gel. imus (Th12) in das prävertebrale Ggl. coeliacus (besser Plexus) und dann zur Niere als Plexus renalis. Als Nn. splanchnici lumbales et sacrales verlaufen Fasern in die Peripherie und anastomosieren variabel mit dem Parasympathikus (z.B. im Plexus hypogastricus). Paraganglien wie das sich zurückbildende Zuckerkandl-Organ an der Art. mes. inf. sowie andere chromaffine Paraganglien finden sich in Drüsen und dem Peritoneum.
Eine Sonderrolle spielt das umgewandelte sympathische Ganglion "Nebennierenmark". Ohne Umschaltung im Grenzstrang wird über die Segmente Th10-L2(3) bei Stress über die sympathiko-medulläre Achse (SMA) Adrenalin aus dem Nebennierenmark für die adrenerg versorgten Organe bereitgestellt.
Zentripedale Afferenzen
Durch Nozizeptoren, Thermorezeptoren oder Mechanorezeptoren glatter Muskelzellen gelangen Signale aus der Peripherie nach zentral sowie Noradrenalin endokrin an α1-Rezeptoren. 80% aller sympathischer Afferenzen werden über den Ramus dorsales des N. spinalis in den Laminae des Hinterhorns verschaltet. Die übrigen gelangen wie der Großteil der sensorischen Afferenzen über den ventrolateralen Ast in das Hinterhorn des RM und werden nach zentral oder kontralateral weitergeleitet, gehemmt oder reflektorisch beantwortet.
Die langsame Leitung erfolgt über marklose C-Fasern entlang der Gefäße, peripheren und Eingeweide-Nerven zum Grenzstrang bzw. nach Durchlauf über die Spinalganglien in die hinteren Wurzeln der Segmente C(7)8 bis L2(3). Durch diese Konvergenz werden sympathische Afferenzen zentral unsegmental empfunden, jedoch über reflektorische Efferenzen polysegmental oder auch streng segmental in Dermatome als referred pain nach Head, als Verquellungen in Subkutome nach Kibler, Kohlrausch, Aschner, Gleditsch etc., faszio-muskulär in Triggerpunkte nach Travell, kinetischen Muskel-Ketten nach Mackenzie bzw. als arthrogene Blockierungen projiziert.
Vorm Erreichen des N. spinalis kann aber auch ein axonaler Reflex mit Umschaltung in Ephapsen auf eine Efferenz zu reflektorisch-vegetativen bzw. algetische Krankheitszeichen und einer neurogenen Entzündung führen, wobei hier die Substanz P eine entscheidende Rolle spielt.
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Der Para-Sympathikus
Der Parasympathikus, oft als "Nebensympathikus" bezeichnet, fördert Ruhe, Verdauung und Regeneration ("rest and digest"). Seine präganglionären Neurone haben ihren Ursprung im Hirnstamm (Pars encephalica) und im sakralen Rückenmark (Pars sacralis). Die Umschaltung auf postganglionäre Neurone erfolgt meist intramural in der Nähe des Zielorgans.
Zentrifugale Efferenzen
Die zentralen Ursprungskerne der präganglionären Neurone vom N. occulomotorius (Edinger-Westphal), chorda tympani n. facialis (salivatorius superior), glossopharyngeus (salivatorius inferior) und vagus (dorsalis n. vagi, ambiguus et tractus solitarius) befinden sich im Mittel- bzw. Rautenhirn. Sie verlaufen weiter vagabundierend mit diesen Hirnnerven III, VII, IX und X, anderen Hirnnerven (z.B. N. trigeminus) und entlang von Gefäßen bis zu den Erfolgsorganen (z.B. Drüsen und Muskeln). Die Umschaltung von prä- auf postganglionäre Fasern erfolgt über Acetylcholin in Ganglien (Ggll. ciliare, oticum, spheno(pterygo)palatinum), submandibulare) und nicht-chromaffinen Paraganglien (Glomus caroticum et aorticum).
Der N. vagus, welcher aus dem Ncl. dorsalis n. vagi entspringt, versorgt Kehlkopf, Luftröhre, Bronchien, Herz und Magen sowie den Gatrointestinaltrakt bis zum Cannon-Böhm’schen Punkt. Im Rahmen der Poly-Vagal-Theorie nach Proges werden über den "smarteren" N. vagus, welcher sich erst im Laufe der letzten Schwangerschafts- und ersten Lebensmonate entwickelt, v.a. kommunikative und soziale Fähigkeiten vermittelt. Ein weiterer vagaler Einfluss v.a. auf die Respiration beim Sprechen wird durch den Ncl. tractus solitarii ausgeübt. Ein Einfluss besteht auch auf die vom N. accessorius (XI) versorgten Muskeln Sternocleidomastoideus und Trapezius.
Die sacralen Kerne befinden sich wie beim Sympathikus in den Ncll. intermediolaterales, jedoch in den RM-Segmenten S2-S4.
Plexus im Abdomen und Becken
Die vegetativen Nervenfasern bilden im Abdomen und Becken komplexe Nervengeflechte (Plexus), die eine koordinierte Steuerung der Organfunktionen ermöglichen. Zu den wichtigsten Plexus gehören:
- Plexus coeliacus: Versorgt Organe des Oberbauchs wie Magen, Leber, Pankreas und Milz.
- Plexus mesentericus superior: Versorgt Dünndarm und Teile des Dickdarms.
- Plexus mesentericus inferior: Versorgt den absteigenden Dickdarm, das Sigma und den Mastdarm.
- Plexus aorticus abdominalis: Ein unpaarer Plexus, der sich kaudal der Aortenbifurkation in den Plexus hypogastricus superior fortsetzt.
- Plexus hypogastricus superior: Versorgt Beckenorgane.
- Plexus hypogastricus inferior: Ein paariger Plexus, der entlang der A. iliaca interna zu den Beckenorganen zieht.
- Plexus renalis: Versorgt die Nieren und beeinflusst die Reninfreisetzung und die Nierendurchblutung.
Enterisches Nervensystem (ENS)
Das enterische Nervensystem (ENS) ist ein spezielles, intramurales und weitgehend autonomes Nervensystem des Magen-Darm-Trakts. Es steuert die Darmfunktionen auch ohne den Einfluss des vegetativen Nervensystems, wird aber durch Sympathikus und Parasympathikus moduliert. Das ENS besteht aus zwei Hauptplexus:
- Plexus myentericus (Auerbach-Plexus): Liegt zwischen der Ring- und Längsmuskelschicht der Tunica muscularis propria und steuert die Darmmotilität.
- Plexus submucosus (Meissner-Plexus): Liegt in der Tela submucosa und steuert die Sekretion und die Durchblutung der Darmschleimhaut.
Sympathikus vs. Parasympathikus: Ein Überblick
| Funktion | Sympathikus | Parasympathikus |
|---|---|---|
| Allgemeine Wirkung | "Fight or flight" - Vorbereitung auf Aktivität und Stress | "Rest and digest" - Förderung von Ruhe, Verdauung und Regeneration |
| Herz | Erhöhung der Herzfrequenz und Kontraktionskraft | Senkung der Herzfrequenz |
| Bronchien | Erweiterung der Bronchien | Verengung der Bronchien |
| Verdauungstrakt | Hemmung der Verdauungstätigkeit, Kontraktion der Schließmuskeln | Förderung der Verdauungstätigkeit, Entspannung der Schließmuskeln |
| Blutgefäße | Vasokonstriktion (Verengung der Blutgefäße) in den meisten Organen, Vasodilatation (Erweiterung der Blutgefäße) in Muskeln | Keine wesentliche Wirkung auf die Blutgefäße, außer in den Genitalien (Vasodilatation) |
| Harnblase | Speicherfunktion (Hemmung M. detrusor vesicae), Kontraktion des M. sphincter vesicae internus | Entleerungsfunktion (Kontraktion M. detrusor vesicae), Relaxation des M. sphincter vesicae internus |
| Pupille | Erweiterung der Pupille (Mydriasis) | Verengung der Pupille (Miosis) |
| Speicheldrüsen | Zäher, proteinreicher Speichel | Wässriger, enzymreicher Speichel |
| Nebennierenmark | Stimulation der Adrenalinausschüttung | Keine direkte Wirkung |
| Reninfreisetzung (Niere) | Reninfreisetzung, Volumenretention, bei starker Aktivierung Reduktion der Nierendurchblutung. | Keine direkte Wirkung |
Klinische Bedeutung
Störungen des vegetativen Nervensystems können zu einer Vielzahl von klinischen Symptomen führen. Das Horner-Syndrom, beispielsweise, ist eine Erkrankung, die die sympathischen Nerven einer Seite des Gesichts schädigt. VNS-Dysfunktion (Dysautonomie) kann zu nicht-funktionsfähigen Organen des VNS führen und bei paraneoplastischen Syndromen und M. Parkinson auftreten.
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