Nervenzellen sind die fundamentalen Bausteine unseres Nervensystems, die für die Verarbeitung und Weiterleitung komplexer elektrischer Signale verantwortlich sind. Diese Zellen ermöglichen es uns zu denken, uns zu bewegen und Empfindungen wahrzunehmen. Eine zentrale Rolle spielt dabei das Ruhepotential, das den Ausgangszustand einer nicht erregten Nervenzelle beschreibt. Um das Ruhepotential und die damit verbundenen Kräfte zu verstehen, ist es wichtig, die beteiligten Ionen und ihre Wechselwirkungen zu betrachten.
Grundlagen der Nervenzelle
Eine Nervenzelle, auch Neuron genannt, besteht aus verschiedenen Komponenten, die jeweils spezifische Funktionen erfüllen. Der Zellkörper (Soma) beherbergt den Zellkern und ist für die Regulation der Ionenkonzentration verantwortlich. Von hier aus erstrecken sich verzweigte Fortsätze, die Dendriten, welche Signale von anderen Zellen empfangen. Das Axon, ein weiterer Fortsatz, leitet Signale weiter. Der Transport von Substanzen innerhalb des Axons erfolgt durch Motorproteine wie Kinesin und Dynein. Gliazellen spielen eine wichtige Rolle bei der Unterstützung der Nervenzellen und der Beschleunigung der Signalübertragung. Im peripheren Nervensystem bilden Schwann-Zellen die Myelinscheide, eine isolierende Schicht um das Axon. Zwischen den Myelinscheiden befinden sich die Ranvierschen Schnürringe, die nicht von der Myelinscheide bedeckt sind und eine entscheidende Rolle bei der saltatorischen Erregungsleitung spielen.
Nervenzellen sind bemerkenswert langlebig und können ein ganzes Leben lang bestehen bleiben. Sie sind maßgeblich an der Bildung unseres Langzeitgedächtnisses beteiligt.
Das Membranpotential: Spannung über der Zellmembran
Das Membranpotential ist eine elektrische Spannung, die über der Zellmembran besteht. Diese Spannung entsteht durch die ungleiche Verteilung von Ionen zwischen dem Zellinneren (Intrazellularraum) und der äußeren Flüssigkeit (Extrazellularraum). Man kann sich dies wie eine Batterie vorstellen, bei der eine Potentialdifferenz zwischen den Polen besteht.
Um das Prinzip zu veranschaulichen, kann man eine Osmoseglocke mit Kalium-Ionen in destilliertes Wasser tauchen. Es baut sich eine Spannung auf, da die Kalium-Ionen in positive Kalium-Ionen und negative Hydrogenoxalat-Ionen zerfallen. Der chemische Gradient treibt die positiven Ionen nach außen, während der elektrische Gradient sie zurückhält.
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Das Ruhepotential: Ein stabiler Zustand
Das Ruhepotential ist das stabile Membranpotential einer Nervenzelle im Ruhezustand, also wenn sie nicht aktiv Signale weiterleitet. Es entsteht durch eine spezifische ungleiche Ladungsverteilung an der Zellmembran. Typischerweise liegt das Ruhepotential bei etwa -70 mV, was bedeutet, dass das Zellinnere im Vergleich zum Zelläußeren negativ geladen ist.
Die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials ist essenziell für die Erregbarkeit der Nervenzelle und ihre Fähigkeit, Aktionspotentiale zu generieren und weiterzuleiten.
Ionenkanäle und Permeabilität
Die Zellmembran ist selektiv permeabel, d.h. sie lässt bestimmte Ionen leichter passieren als andere. Dies wird durch spezielle Ionenkanäle ermöglicht, die in die Membran eingelagert sind. Im Ruhezustand sind vor allem Kalium-Ionenkanäle geöffnet, wodurch Kalium-Ionen die Membran relativ frei passieren können. Natrium-Ionenkanäle sind hingegen geschlossen.
Die unterschiedliche Permeabilität der Membran für verschiedene Ionen ist ein entscheidender Faktor für die Entstehung des Ruhepotentials.
Die Rolle der Kalium-Ionen
Kalium-Ionen (K+) spielen eine zentrale Rolle bei der Entstehung des Ruhepotentials. Aufgrund des Konzentrationsgradienten, der durch eine höhere Kalium-Konzentration im Zellinneren als außerhalb besteht, sind Kalium-Ionen bestrebt, aus der Zelle heraus zu diffundieren. Dieser Ausstrom von positiven Kalium-Ionen führt zu einer negativen Aufladung des Zellinneren.
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Allerdings ist die Diffusion von Kalium-Ionen nicht unbegrenzt. Mit zunehmender negativer Ladung im Zellinneren entsteht ein elektrischer Gradient, der die positiv geladenen Kalium-Ionen zurück in die Zelle zieht. Es entsteht ein elektrochemischer Gradient, der sowohl den Konzentrationsgradienten als auch den elektrischen Gradienten berücksichtigt.
Elektromotorische Kraft vs. Elektrostatische Kraft
Die Frage, welche Kraft für das Gleichgewicht der Kalium-Ionen verantwortlich ist, führt zur Unterscheidung zwischen elektromotorischer und elektrostatischer Kraft.
- Elektromotorische Kraft (EMK): Die EMK ist die treibende Kraft hinter der Bewegung von Ionen aufgrund eines Konzentrationsgradienten und eines elektrischen Feldes. Sie berücksichtigt sowohl den chemischen Gradienten (Konzentrationsunterschied) als auch den elektrischen Gradienten (Spannungsunterschied). Im Falle der Kalium-Ionen ist die EMK die resultierende Kraft aus dem Bestreben der Ionen, dem Konzentrationsgradienten folgend nach außen zu diffundieren, und dem Bestreben, dem elektrischen Gradienten folgend im Zellinneren zu bleiben.
- Elektrostatische Kraft: Die elektrostatische Kraft ist die Kraft, die zwischen geladenen Teilchen aufgrund ihrer Ladung wirkt. Im Zusammenhang mit dem Ruhepotential ist die elektrostatische Kraft die Anziehungskraft zwischen den negativ geladenen Ionen im Intrazellularraum und den positiv geladenen Ionen im Extrazellularraum.
Im Kontext des Ruhepotentials ist die elektromotorische Kraft der übergeordnete Begriff, der das Zusammenspiel von Konzentrationsgradient und elektrischem Gradient beschreibt. Die elektrostatische Kraft ist ein Bestandteil des elektrischen Gradienten und trägt somit zur EMK bei.
Es ist wichtig zu betonen, dass im Ruhezustand kein vollständiger Stopp der Ionenbewegung herrscht. Es gibt immer noch Ionenbewegungen, die jedoch im Gleichgewicht stehen. Die Natrium-Kalium-Pumpe spielt hierbei eine entscheidende Rolle.
Die Natrium-Kalium-Pumpe: Aufrechterhaltung des Ungleichgewichts
Die Natrium-Kalium-Pumpe ist ein aktiver Transportmechanismus, der unter Energieverbrauch (ATP) Natrium-Ionen (Na+) aus der Zelle heraustransportiert und Kalium-Ionen (K+) in die Zelle hineintransportiert. Bei jedem Pumpvorgang werden drei Natrium-Ionen nach außen und zwei Kalium-Ionen nach innen transportiert.
Die Natrium-Kalium-Pumpe ist essenziell für die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials, da sie dem Leckstrom von Natrium-Ionen entgegenwirkt, die entlang des elektrochemischen Gradienten ins Axon diffundieren. Ohne die Natrium-Kalium-Pumpe würde das Ruhepotential langfristig zusammenbrechen.
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Die Pumpe funktioniert in sechs Schritten:
- Ein ATP-Molekül bindet an den Carrier an der Innenseite des Axons.
- Nach vollständiger Besetzung wird ATP gespalten und der Carrier phosphoryliert.
- Dadurch verändert sich seine räumliche Struktur, und drei Natrium-Ionen werden nach außen geschleust.
- Zwei Kalium-Ionen besetzen die Bindungsstellen.
- Der Phosphatrest wird abgespalten, und der Carrier nimmt wieder seine ursprüngliche Form ein.
Gleichgewichtspotential
Das Gleichgewichtspotential ist der Zustand, in dem sich die elektromotorische Kraft (EMK) und die Kraft des Konzentrationsgradienten (chemischer Gradient) für ein bestimmtes Ion ausgleichen. In diesem Zustand findet keine Netto-Diffusion mehr statt, da sich die beiden Kräfte im Gleichgewicht befinden.
Das Ruhemembranpotential wird hauptsächlich durch das Gleichgewichtspotential von Kalium bestimmt, da die Membran im Ruhezustand hauptsächlich für Kalium-Ionen durchlässig ist.
Veränderungen des Membranpotentials: Depolarisation und Hyperpolarisation
Das Ruhepotential ist nicht statisch, sondern kann sich unter bestimmten Bedingungen verändern.
- Depolarisation: Bei einer Depolarisation wird das Ruhepotential positiver, z.B. von -70 mV auf -40 mV. Der Ladungsunterschied zwischen innen und außen wird kleiner.
- Hyperpolarisation: Bei einer Hyperpolarisation wird das Ruhepotential negativer, z.B. von -70 mV auf -85 mV.
Diese Veränderungen des Membranpotentials sind entscheidend für die Entstehung und Weiterleitung von Aktionspotentialen.
Das Aktionspotential: Grundlage der Erregungsleitung
Das Aktionspotential ist eine kurzzeitige, aber drastische Veränderung des Membranpotentials, die sich entlang des Axons einer Nervenzelle ausbreiten kann. Es ist die Grundlage der Erregungsleitung im Nervensystem.
Das Aktionspotential durchläuft mehrere Phasen:
- Ruhepotential: Die Spannung beträgt -70 mV.
- Depolarisation: Die Spannung verringert sich.
- Schwellenwert: Wird der Schwellenwert von -40 mV überschritten, bricht das Membranpotential zusammen.
- Aktionspotential: Ionen fließen in einer bestimmten Reihenfolge durch die Membran. Spannungsgesteuerte Natrium-Ionenkanäle öffnen sich, wenn der Schwellenwert überschritten wird.
- Repolarisation: Nach wenigen Millisekunden schließen sich die Natrium-Kanäle automatisch. Mit Verzögerung öffnen sich dann die Kalium-Ionenkanäle, wodurch Kalium-Ionen aus dem Axon herausströmen.
- Hyperpolarisation: Es folgt eine kurze Hyperpolarisation.
Erregungsleitung: Kontinuierlich und Saltatorisch
Es gibt zwei Arten der Erregungsleitung:
- Kontinuierliche Erregungsleitung: Diese Form der Erregungsleitung ist langsam (1 m/s) und steuert meist innere Organe.
- Saltatorische Erregungsleitung: Diese Form der Erregungsleitung ist wesentlich schneller (80-120 m/s) und steuert hauptsächlich den Bewegungsapparat. Hier isoliert die Myelinscheide das Axon, und die Aktionspotentiale "springen" von einem Ranvierschen Schnürring zum nächsten.
Die saltatorische Erregungsleitung ist etwa 80-120 Mal schneller als die kontinuierliche Leitung.
Die Nernst-Gleichung: Berechnung des Gleichgewichtspotentials
Die Nernst-Gleichung ermöglicht die Berechnung des Gleichgewichtspotentials (EA) eines einzelnen Ions (A). Sie berücksichtigt die Ladung des Ions, die Temperatur und die Konzentration des Ions innerhalb und außerhalb der Zelle.
Die Formel lautet:
EA = (RT / zF) * ln([A]außen / [A]innen)wobei:
- EA = Gleichgewichtspotential des Ions A
- R = Gaskonstante
- T = Absolute Temperatur
- z = Wertigkeit des Ions
- F = Faraday-Konstante
- [A]außen = Konzentration des Ions A außerhalb der Zelle
- [A]innen = Konzentration des Ions A innerhalb der Zelle
Durch Einsetzen der entsprechenden Konzentrationen und Konstanten kann das Gleichgewichtspotential für jedes Ion berechnet werden.
Die Goldman-Gleichung: Berücksichtigung der Permeabilität
Die Goldman-Gleichung erweitert die Nernst-Gleichung, indem sie die unterschiedliche Permeabilität der Zellmembran für verschiedene Ionen berücksichtigt. Sie ermöglicht eine genauere Berechnung des Membranpotentials.
Die Formel lautet:
Vm = (RT / F) * ln((PK[K+]außen + PNa[Na+]außen + PCl[Cl-]innen) / (PK[K+]innen + PNa[Na+]innen + PCl[Cl-]außen))wobei:
- Vm = Membranpotential
- PK = Permeabilität für Kalium-Ionen
- PNa = Permeabilität für Natrium-Ionen
- PCl = Permeabilität für Chlorid-Ionen
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