Das Ruhepotential ist ein grundlegendes Konzept in der Neurobiologie, das die Grundlage für die Erregbarkeit von Nervenzellen bildet. Es handelt sich um die elektrische Spannung, die über die Zellmembran einer nicht erregten Nervenzelle besteht. Diese Spannung ist essenziell für die Signalübertragung im Nervensystem und ermöglicht es den Nervenzellen, auf Reize zu reagieren und Informationen weiterzuleiten. Im Folgenden werden die Mechanismen, die zur Entstehung und Aufrechterhaltung des Ruhepotentials beitragen, detailliert erläutert.
Was ist das Ruhepotential?
Das Ruhepotential (auch Ruhemembranpotential genannt) ist das Membranpotential einer Zelle, die sich im Ruhezustand befindet, also nicht erregt ist. Es wird durch eine ungleiche Verteilung von Ionen zwischen dem Zellinneren (Cytoplasma) und dem Zelläußeren (Extrazellularraum) erzeugt. Diese ungleiche Verteilung führt zu einer elektrischen Spannung über die Zellmembran, die bei Nervenzellen typischerweise etwa -70 mV (Millivolt) beträgt. Das bedeutet, dass das Innere der Zelle im Vergleich zum Äußeren negativ geladen ist. Das Ruhepotential ist als Membranpotential der beispielsweise erregbaren Nerven- oder Muskelzelle der sogenannte Grundzustand, welcher der Summe aller Diffusionspotenziale der intra- sowie extrazellulär auftretenden Ionen entspricht. Je nach Zelltyp ist das Ruhepotential unterschiedlich groß und liegt zwischen etwa -70 mV bis -90 mV und entspricht mehr oder weniger dem Kalium-Gleichgewichtspotential.
Ionenverteilung und Konzentrationsgradienten
Die ungleiche Ionenverteilung ist der Schlüssel zur Entstehung des Ruhepotentials. Innerhalb und außerhalb der Zellen kommen verschiedene Ionen vor, darunter Natrium- ($Na^+$), Kalium- ($K^+$) und Chloridionen ($Cl^-$). Die Konzentration dieser Ionen unterscheidet sich deutlich zwischen dem Zellinneren und dem Zelläußeren.
Ionenkonzentrationen:
| Ion | Konzentration extrazellulär (mmol/L) | Konzentration intrazellulär (mmol/L) |
|---|---|---|
| Natrium | Ca. 140 | Ca. 10 |
| Kalium | Ca. 5 | Ca. 150 |
| Chlorid | Ca. 105 | Ca. 7 |
Diese Tabelle zeigt, dass sich außerhalb der Membran vor allem Natrium- ($Na^+$) und Chloridionen ($Cl^-$) befinden, während sich im Zellinneren hauptsächlich Kaliumionen ($K^+$) und negativ geladene Proteine (Anionen) befinden. Diese Unterschiede in der Ionenkonzentration erzeugen Konzentrationsgradienten, die eine treibende Kraft für die Ionenbewegung über die Zellmembran darstellen.
Die Brown’sche Molekularbewegung beschreibt, dass sich Moleküle und Ionen zufällig bewegen und eine gleichmäßige Verteilung im Raum anstreben. Die Ionen streben immer nach einem Ausgleich der Konzentration. Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle (Konzentrationsgradient) der verschiedenen Ionen. Sie streben also nach einem Konzentrationsausgleich.
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Die Rolle der Zellmembran
Die Zellmembran spielt eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. Sie besteht aus einer Lipiddoppelschicht, die für die meisten Ionen undurchlässig ist. Dies verhindert, dass sich die Ionen frei zwischen dem Zellinneren und dem Zelläußeren bewegen können und die Konzentrationsgradienten ausgleichen.
Allerdings ist die Zellmembran nicht vollständig undurchlässig. Sie besitzt spezielle Proteinkanäle, die sogenannten Ionenkanäle, die selektiv für bestimmte Ionenarten durchlässig sind. Im Ruhezustand sind vor allem Kaliumkanäle geöffnet, während Natriumkanäle weitgehend geschlossen sind. Dies ermöglicht es Kaliumionen, entlang ihres Konzentrationsgradienten aus der Zelle heraus zu diffundieren, während Natriumionen nur in geringem Maße in die Zelle eindringen können.
Die selektive Permeabilität der Zellmembran (semipermeable Membran), lässt diese einige Ionen durch spezifische Ionenkanäle leichter passieren als andere. Sie führt dazu, dass Kaliumionen vergleichsweise leicht durch die Membran diffundieren können, während Natriumionen und große negativ geladene Proteine weitgehend zurückgehalten werden. Dies lässt sich darauf zurückführen, dass die Natriumkanäle normalerweise geschlossen und die Kaliumkanäle offen sind. Der dadurch hervorgebrachte kontinuierliche Ionentransport wird auch Leckstrom (konstanter Transport von Ionen über die Zellmembran von Neuronen) genannt.
Die Membran ist aber nicht für alle Ionen gleich durchlässig, sondern besitzt eine eigene Permeabilität für jede Ionensorte. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kalium-Ionen und eventuell für Chlorid-Ionen durchlässig. Das liegt an den Ionenkanälen in der Membran, die für unterschiedliche Ionen durchlässig sind. Im Ruhezustand sind nur die Kaliumionenkanäle geöffnet. Daher sind vor allem die Kalium-Ionen für die Entstehung des Ruhepotentials verantwortlich.
Entstehung des Ruhepotentials
Die Entstehung des Ruhepotentials beruht auf dem Zusammenspiel von Konzentrationsgradienten, selektiver Permeabilität und elektrochemischen Kräften. Kaliumionen ($K^+$) sind im Zellinneren in hoher Konzentration vorhanden und strömen naturgemäß vom Ort der höheren Konzentration weg. Gleichzeitig verlassen damit jedoch positive Ladungen das Zellinnere. Dadurch erhält das Zellinnere eine negative Ladung.
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Der elektrochemische Gradient:
- Konzentrationsgradient: Kaliumionen ($K^{+}$) liegen innerhalb der Zelle beispielsweise in einer deutlich höheren Konzentration vor als außerhalb. Ionen haben eine zufällige Eigenbewegung (brownsche Molekularbewegung) und streben einen Konzentrationsausgleich an.
- Bewegen sich positiv geladene Kaliumionen ($K^{+}$) nun beispielsweise aus der Zelle heraus, nimmt die elektrische Ladung innerhalb der Zelle ab und es entsteht ein Spannungsfeld.
- Nicht nur die Teilchen tendieren dazu, Konzentrationen auszugleichen, sondern auch elektrische Ladungen tendieren zum Ausgleich. Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten also entgegen, indem er Kaliumionen ($K^{+}$) in unserem Beispiel zurückhält.
- Die negativen organischen Ionen "sitzen in der Zelle fest", sie sind zu groß, um nach außen zu diffundieren. Je negativer es aber auf der Membraninnenseite wird, desto stärker zieht das Zellinnere die positiven Kalium-Ionen wieder an.
- Es entsteht ein Gleichgewicht zwischen den ausströmenden Kaliumionen und den vom negativen Zellinneren angezogenen. In der Summe stellt sich eine negative Spannung des Zellinneren gegenüber dem Zelläußeren - das Ruhepotenzial - ein.
Das entstehende Potential entspricht dann dem Gleichgewichtspotential des jeweiligen Ions. Das Ruhemembranpotential wird hauptsächlich durch das Gleichgewichtspotential von Kalium bestimmt.
Die Natrium-Kalium-Pumpe
Obwohl die Zellmembran im Ruhezustand hauptsächlich für Kaliumionen durchlässig ist, können Natriumionen in geringen Mengen durch die Membran in die Zelle strömen (Natrium-Leckstrom). Um das Ruhepotential aufrechtzuerhalten und einen Ladungsausgleich zu verhindern, benötigt die Zelle die Natrium-Kalium-Pumpe.
Die Natrium-Kalium-Pumpe ist ein aktiver Transportmechanismus, der unter Energieverbrauch (ATP-Verbrauch) drei Natriumionen ($Na^+$) aus der Zelle heraustransportiert und zwei Kaliumionen ($K^+$) in die Zelle hineintransportiert. Dieser Prozess wirkt den Leckströmen entgegen und hält die Ionenkonzentrationen aufrecht, die für das Ruhepotential erforderlich sind.
Unter Energieverbrauch pumpt diese die Natriumionen wieder aus der Zelle heraus. So erhält sie die Ionenkonzentration bzw. die unterschiedlichen Ionenkonzentrationen intra- und extrazellulär sind essenziell für die Entstehung des Ruhepotentials. Dazu ist die intrazelluläre Konzentration der Kaliumionen höher als extrazellulär.
Die Natrium-Kalium-Pumpe hält das Ruhepotential aufrecht, indem sie drei Natriumionen aus der Zelle und zwei Kaliumionen in die Zelle pumpt. Dieser aktive Transport verhindert, dass sich die Ionenverteilung ausgleicht und das Ruhepotential verloren geht.
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Bedeutung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential ist von entscheidender Bedeutung für die Funktion von Nervenzellen und anderen erregbaren Zellen. Es bildet die Grundlage für die Entstehung von Aktionspotentialen, die für die Signalübertragung im Nervensystem unerlässlich sind.
Ändert sich die Spannung an der Membran einer erregbaren Zelle, kommt es zum sogenannten Aktionspotential. Bewegungen, Gedanken und auch der Herzschlag beruhen auf blitzschnellen elektrischen Signalen im Körper. Um aber ein solches Signal weiterleiten zu können, muss die Zelle in einem bestimmten Ausgangszustand sein - dem Ruhepotential. Dieses Gleichgewicht bildet die Grundlage der Erregbarkeit von Nervenzellen, Muskelzellen und weiteren Zelltypen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich. Durch spezifische Reize kann es zu einer Depolarisation kommen.
Ohne das Ruhepotential wäre es den Nervenzellen nicht möglich Signale weiterzuleiten und Muskeln könnten nicht kontrahieren. Das Ruhepotential ist wesentlich für die Erregbarkeit von Nervenzellen. Das Aktionspotential ist ein entscheidender Mechanismus für die Signalweiterleitung in Nervenzellen. Das Ruhepotential ist ein fundamentaler Zustand in Nervenzellen, der die Grundlage für die Erregungsübertragung bildet.
Störungen des Ruhepotentials
Abweichungen vom normalen Ruhepotential können schwerwiegende Folgen für die Zellfunktion haben.
Mögliche Störungen:
- Hyperpolarisation: Das Membranpotential wird negativer als normal, wodurch die Zelle weniger erregbar wird.
- Depolarisation: Das Membranpotential wird positiver als normal, wodurch die Wahrscheinlichkeit für ein Aktionspotential steigt.
Ein gestörtes Ruhepotenzial kann zu verschiedene pathologische Bildern führen. Es kann zu einer erniedrigten Kaliumkonzentration im Blut kommen, zur sogenannten Hypokaliämie. Dies würde in einer Hyperpolarisation resultieren, wodurch die Nervenzellen weniger erregbar wären und es zu Lähmungen kommen kann. Eine Hyperkaliämie kann zu einer Depolarisation führen und die Erregbarkeit der Zellen übermäßig steigern, was Herzrhythmusstörungen und Muskelkrämpfe zur Folge haben kann.
Experimentelle Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann experimentell mit Mikroelektroden gemessen werden. Dabei wird eine Messelektrode in das Zellinnere eingeführt und eine Referenzelektrode außerhalb der Zelle platziert. Die Spannung zwischen den beiden Elektroden entspricht dem Ruhepotential.
Das Ruhepotential kann durch Mikroelektroden experimentell an lebenden Zellen gemessen werden. Die Messelektrode wird durch die Zellmembran in den Intrazellukärraum eingestochen und eine zweite sogenannte Bezugselektrode wird von außen an die Zelle gehalten. Diese Technik erlaubt, die Spannungsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Zelle direkt zu ermitteln. Zudem lassen sich so Veränderungen des Membranpotenzials beobachten. Das Innere der Zelle ist negativ geladen, dies bedeutet also es wird eine negative Spannung gemessen.
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