Die Physiologie der Sinneswahrnehmung ist ein komplexes Feld, das die Prozesse der Reizaufnahme, -umwandlung und -weiterleitung umfasst. Sinneszellen spielen dabei eine zentrale Rolle, indem sie äußere und innere Reize in für das Nervensystem verständliche Signale umwandeln. Diese Signale werden dann an das zentrale Nervensystem (ZNS) weitergeleitet, wo sie interpretiert und verarbeitet werden.
Rezeptoren als Grundlage der Sinneswahrnehmung
Ein Rezeptor ist eine spezialisierte Zelle oder ein Proteinkomplex, der auf zellulärer Ebene bestimmte äußere und innere chemische oder physikalische Reize in eine für das Nervensystem verständliche Form bringt. Rezeptoren sind das erste Glied unserer Sinne. Jeder Rezeptor ist auf einen speziellen Reiz ausgelegt - und zwar nur auf diesen, also einen adäquaten Reiz - und wandelt diesen Reiz proportional zu der Reizstärke in ein Rezeptorpotential um, das ab einer gewissen Reizschwelle als Aktionspotential an das Zentralnervensystem (ZNS) weiter geleitet wird. So wandelt die Netzhaut des Auges Lichtsignale um, reagiert aber auch auf Druck, allerdings so, dass auch hier visuelle Eindrücke an das ZNS vermittelt werden.
Auf molekularer Ebene stellt ein Rezeptor ein Protein oder einen Proteinkomplex dar, welcher verschiedene Teilchen oder Signalmoleküle binden kann, die dadurch Signalprozesse im Zellinneren auslösen. Der Rezeptor kann entweder aus der Oberfläche einer Biomembran herausragen, um Signale von außen zu empfangen, oder sich selbst im Zellinneren befinden. Sinneszellen als Rezeptoren kann man grob mit einem biologischen Sensor vergleichen.
Die Funktion von Rezeptoren kann man mit einem Sensor aus der Technik vergleichen, der Informationen aufnimmt und diese weiterleitet.
Membranrezeptoren
Membranrezeptoren befinden sich an der Oberfläche von Biomembranen und bestehen aus Proteinen, die häufig mit zusätzlichen Modifikationen versehen sind (z. B. Kohlenhydratketten). Sie besitzen eine bestimmte Passform für kleine Moleküle, die sogenannten Liganden, oder Teile größerer Moleküle, die nach dem Fit-in-Prinzip (Schlüssel-Schloss-Prinzip) an die Rezeptorstruktur andocken. Sie dienen der Zelladhäsion oder der Signalübertragung (z. B. von Zelle zu Zelle, siehe auch Signaltransduktion) oder dem Import von Substanzen in die Zelle, können aber auch von Viren genutzt werden, um in eine Wirtszelle einzudringen. Membranrezeptoren kommen sowohl auf der Plasmamembran als auch auf den Membranen der Organellen im Zellinneren vor.
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Liganden-bindende Rezeptoren
Ferner existieren Liganden-bindende Rezeptoren, zum Beispiel Steroidrezeptoren, die nicht in der Membran, sondern im Cytoplasma oder Zellkern einer Zelle lokalisiert werden. Sie binden zum Beispiel hydrophobe Hormone wie den Cholesterinabkömmling Cortisol oder das hydrophile Schilddrüsenhormon Thyroxin, worauf sich assoziierte Proteine (Hitzeschockproteine) vom Rezeptor lösen.
Primäre und sekundäre Sinneszellen
Sinneszellen lassen sich in primäre und sekundäre Sinneszellen unterteilen, basierend darauf, ob sie selbst Aktionspotentiale generieren können oder nicht. Die Ausbildung eines Rezeptorpotentials in einer erregten Sinneszelle ist mit derjenigen in einer Nervenzelle vergleichbar.
Primäre Sinneszellen
Primäre Sinneszellen sind Neurone, die selbst Aktionspotentiale ausbilden. Eine Reizaufnahme erzeugt ein Rezeptorpotential. Übersteigt dies einen Schwellenwert, so wird in der Sinneszelle ein Aktionspotential ausgebildet. Sie sind Neurone, die selbst Aktionspotentiale ausbilden. Dazu gehören z. B. Nozizeptoren als freie Nervenendigungen, die u. a. Hitzereize, starke mechanische Reize oder „Schärfe“ über den allgemeinen chemischen Sinn vermitteln. Auch manche Mechanorezeptoren sind primäre Sinneszellen. Das sind spezialisierte Rezeptorenden von Nervenfasern, die durch mechanische Reize wie Dehnung und Druck erregt werden. Ebenso gilt dies für die Berührungsrezeptoren der Haut, aber auch die Dehnungsrezeptoren von Muskeln, Bändern, Sehnen. Die Riechzellen in der Nasenschleimhaut sind auch primäre Sinneszellen. Primäre Rezeptorzellen stammen vom Neuroepithel ab. Ihr Axon leitet direkt zum Zentralnervensystem.
Sekundäre Sinneszellen
Sekundäre Sinneszellen besitzen kein Axon, weshalb auf direktem Wege kein Aktionspotential ausgebildet werden kann. Vielmehr führt das gebildete Rezeptorpotential zur Ausschüttung von Neurotransmittern, die in einer nachgeschalteten Nervenzelle oberhalb eines entsprechenden Schwellenwerts in ein Aktionspotential umgewandelt werden. Sie generieren nicht selbst Aktionspotentiale, sondern haben mit dem ersten afferenten Neuron, das die Aktionspotentiale weiterleitet, eine Synapse. Ein Beispiel sind die Fotorezeptoren der Retina. Die Haarzellen im Innenohr als auch die Sinneszellen im Gleichgewichtsorgan zählen zu den sekundären Sinneszellen. Zu den sekundären Sinneszellen gehören die Geschmacksrezeptoren, die in sogenannten Geschmacksknospen zusammenliegen. Auch die Haarzellen im Innenohr, die Typ-I-Glomuszellen der Glomusorgane, Fotorezeptoren in der Retina und Sinneszellen im Gleichgewichtsorgan sind sekundäre Sinneszellen. Des Weiteren kann man noch drei verschiedene Typen von Sinneszellen unterscheiden. Hinweis: Sekundäre Sinneszellen kommen fast nur bei Wirbeltieren vor!
Alle Rezeptoren mit Ausnahme der Fotorezeptoren der Vertebraten werden bei Erregung depolarisiert. Die Fotorezeptoren der Vertebraten werden hyperpolarisiert. Physiologen und Anatomen benutzen jedoch unterschiedliche Begriffdefinitionen: demnach sind die Fotorezeptoren der Retina im physiologischen Sinn sekundäre Sinneszellen, da sie selbst kein Aktionspotential generieren können.
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Reizcodierung: phasisch-tonische und spontan-aktive Rezeptorreaktionen
Wie die Reize codiert werden, bestimmt der Rezeptortyp, der den Impuls aufnimmt. So unterscheidet man phasisch-tonische und spontan-aktive Rezeptorreaktionen.
Phasisch-tonische Rezeptoren
Unter phasisch-tonisch versteht man die Kombination aus beiden Sachverhalten. Es existiert ein intensives Anfangssignal, welches langsam auf Null zurückgefahren wird.
Spontan-aktive Rezeptoren
Spontan-aktive Rezeptoren senden stets ein Signal aus.
Adaptation an Reize
Hält ein Reiz über einen längeren Zeitraum mit gleicher Intensität an, gewöhnt sich Dein Körper daran. Das kennst Du vielleicht selbst: Nach einer bestimmten Zeit nimmst Du monotone Hintergrundgeräusche oder Gerüche gar nicht mehr aktiv war. Diesen Prozess nennt man Adaptation. Wie und ob eine Reizanpassung abläuft, hängt vom Typ des Rezeptors ab.
Insgesamt kann man die Rezeptoren anhand ihrer unterschiedlichen Anpassung an lang-einwirkende Reize in drei verschiedene Gruppen unterteilen:
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- Die phasischen Sinnesrezeptoren zeigen eine Adaptation bei einem konstanten Reiz. Ihre Reizantwort nimmt ab und es kommt zu einer “Gewöhnung” an den Reiz.
- Bei tonischen Rezeptoren wie Schmerzrezeptoren nimmt die Aktionspotenzialfrequenz jedoch nicht mit der Zeit ab. Es findet also keine Anpassung an den Reiz statt.
- Die letzte Gruppe, die phasisch-tonischen Rezeptoren, stellen ein Mischform dar und sind im menschlichen Körper am häufigsten zu finden. Auch wenn die Impulsfrequenz zu Beginn recht hoch ist, fällt sie bei phasisch-tonischen Rezeptoren mit der Zeit auf einen niedrigen, konstanten Wert ab. Bei phasischen Sinneszellen nimmt die Aktionspotenzialfrequenz jedoch mit der Zeit erheblich ab, weshalb auch mit der Zeit keine Reizantwort mehr erfolgt. Bei phasisch-tonischen Sinneszellen nimmt die Aktionspotenzialfrequenz zwar auch ab, bleibt aber ab einem gewissen Zeitpunkt konstant. Hingegen ist die Reizantwort bei tonischen Zellen über den gesamten Zeitraum konstant hoch und der Reizstärke entsprechend.
Geruchs- und Geschmackssinn zählen beispielsweise zu den phasischen Rezeptoren. Nach einer gewissen Zeit kann man sich also an einen Geruch gewöhnen und diesen gar nicht mehr bemerken. Hingegen zählen Schmerzrezeptoren zu den tonischen Rezeptoren - eine Gewöhnung an den Schmerz ist nicht möglich. Lichtrezeptoren zählen zum Beispiel zu den phasisch-tonischen Rezeptoren, da etwa eine Anpassung der Pupille an die Lichtverhältnisse stattfindet.
Rezeptortypen und ihre Funktionen
Sinnesrezeptoren sind hochselektiv und reagieren nur auf einen adäquaten Reiz. Daher lassen sie sich anhand der aufgenommenen Reize in verschiedene Kategorien einordnen. So gibt es z. B. Fotorezeptoren, Mechanorezeptoren, Chemorezeptoren und Thermorezeptoren. Rezeptoren nehmen zum einen äußere Reize aus der Umwelt auf, zum anderen aber auch innere Reize. Bei den inneren Reizen handelt es sich um chemische und physikalische Reize. Zum Beispiel nimmt ein Mechanorezeptor äußere Reize wie Druck auf, aber gleichzeitig auch innere Reize wie die Änderung der Körperspannung wahr.
Die einzelnen Rezeptortypen und ihre aufgenommenen Reize können der nächsten Tabelle entnehmen:
| Rezeptortyp | Aufgenommene äußere Reize | Aufgenommene innere Reize |
|---|---|---|
| Fotorezeptor | Licht | |
| Mechanorezeptor | Druck, Geräusche (Schallwellen) | Änderung der Körperhaltung, Orientierung im Raum, Muskelspannung |
| Chemorezeptor | Geschmack, Geruch | Glukosegehalt, pH-Wert oder Sauerstoffsättigung des Blutes |
| Thermorezeptor | Außentemperatur | Körpertemperatur |
Reizweiterleitung
Ein Reiz ist eine Energieänderung im Bereich einer Zelle, die in dieser Zelle ein Signal auslöst. Rezeptoren sind stark spezialisierte Zellen, die lediglich auf einen für den Rezeptor spezifischen Reiz reagieren. Diesen spezifischen Reiz nennt man adäquaten Reiz. Rezeptoren haben bei eintreffenden adäquaten Reizen eine niedrige Reizschwelle, sodass bereits geringe Energiemengen ausreichen, um ein Signal an das zentrale Nervensystem zu senden. Nicht adäquate Reize (= Fremdreize oder inadäquate Reize) werden von der Sinneszelle nur in ein Signal umgewandelt, wenn die Intensität des eintreffenden Reizes sehr stark ist.
Sobald ein starker Reiz wie eine hohe Lichteinstrahlung der Sonne auf den Rezeptor im Auge trifft, beginnt die Reizweiterleitung. Es handelt sich hierbei um einen adäquaten Reiz, da Sonnenlicht auf die für Licht sensiblen Fotorezeptoren trifft. Der Reiz wird von dem Rezeptor aufgenommen und umgewandelt. Genauer gesagt wird der Lichtreiz in eine Nervenerregung umgesetzt. Diese Nervenerregung wird wiederum an das zentrale Nervensystem weitergeleitet. Dort kann ein Handlungskonzept für bspw. eine motorische Reaktion auf den Lichtreiz entstehen, wie das Zukneifen der Augen, um diese vor einer zu hohen Lichteinstrahlung zu schützen.
Sinnesrezeptoren sind spezialisierte Zellen, welche Reize aufnehmen und diese in elektrische Signale umwandeln können. Diese elektrischen Signale werden in Form eines Aktionspotenzials an die nächste Zelle weitergegeben und somit an das zentrale Nervensystem weitergeleitet. Ein Aktionspotenzial beschreibt die kurzzeitige Umkehr des elektrischen Potenzials der Zellmembran einer Nervenzelle.
Im Ruhezustand besitzt die Nervenzelle ein Ruhepotential von -45 bis -70 mV. Kommt es durch einen Reiz zu einer kleinen lokalen Spannungsänderung, passiert in der Nervenzelle zuerst nichts. Nur wenn der Reiz stark genug ist, kann die Schwellenspannung für ein Aktionspotenzial überschritten werden. Ist die Schwellenspannung erreicht, kommt es immer zu einem Aktionspotenzial. Es strömen vermehrt positiv geladene Ionen in die Nervenzelle ein und es kommt zu der Depolarisierung der Zellmembran (-70 mV bis 0 mV). Da der Einstrom von positiv geladenen Ionen noch kurze eine Weile anhält, kommt es zum Overshoot, das heißt, das Membranpotential wird kurzzeitig positiv (+30 mV), bevor die Repolarisation einsetzt. Während der Repolarisation werden positiv geladenen Ionen aus der Nervenzelle gepumpt, sodass der Ruhezustand erneut erreicht werden kann. Dabei kommt es kurzzeitig zu einer Hyperpolarisation, also einem negativeren Membranpotential als im Ruhezustand, bis die Zelle das Ionengleichgewicht bei -70 mV wiederhergestellt hat. Das Potenzial der Zelle steigt auf einen Wert von bis zu +30 mV an. Daher hat die Zelle eine größere elektrische Spannung als zuvor. Man spricht in diesem Fall von einer Depolarisation.
Die Depolarisierung führt zu einem exzitatorischen postsynaptischen Potenzial (EPSP) und somit zu einem Aktionspotenzial im nächsten Neuron. Über die Signaltransduktion wird die elektrische Erregung des Rezeptorpotentials weitergegeben und über Nervenbahnen an das zentrale Nervensystem (ZNS) weitergeleitet. Erst im Gehirn ist eine Wahrnehmung des Reizes möglich. Das Rezeptorpotenzial ist eine Depolarisation der Zellmembran der Sinneszelle durch einen adäquaten Reiz.
Afferente Nerven leiten Informationen über Neuronen an das Gehirn und das Rückenmark, also das zentrale Nervensystem weiter. Hingegen gehen efferente Nervenbahnen vom zentralen Nervensystem ab und leiten Informationen an die Gliedmaßen und Organe. Zum Beispiel geht die Information über die Hitze einer Kerzenflamme, die beim Anfassen empfunden wird, über afferente Nervenbahnen an das zentrale Nervensystem. Die motorische Reaktion, um die Hand von der Flamme wegzuziehen, wird über efferente Nerven an die Gliedmaßen weitergeleitet.
Allgemein ist die Intensität des Rezeptorpotentials proportional zur Stärke des Reizes. Denn es gilt, je höher die Reizstärke ist, umso höher ist auch die Frequenz der aufeinanderfolgenden Aktionspotenziale. Zudem dauert das Rezeptorpotenzial so lange an, wie der Reiz auf den Rezeptor einwirkt.
Tonische und phasische Dopaminfreisetzung
Neben den phasisch-tonischen Rezeptorreaktionen spielt auch die tonische und phasische Dopaminfreisetzung eine wichtige Rolle in der Physiologie. Dopamin ist ein Neurotransmitter, der an vielen Prozessen im Gehirn beteiligt ist, darunter Belohnung, Motivation und Bewegung.
Tonische Dopaminfreisetzung
Die tonische Freisetzung erzeugt in unregelmäßigen Abständen kurzlebige Dopamintransienten von einigen Millisekunden, an denen nur ein Teil der Dopaminneuronen beteiligt ist. Tonisches Dopamin wird nicht in die Synapse, sondern in den extrazellulären Raum freigesetzt und verteilt sich dort schnell. Der basale (extrazelluläre) Dopaminspiegel ist das Ergebnis eines Gleichgewichts zwischen tonischer Freisetzung und DAT- (und NET)-Wiederaufnahme. Der basale Dopaminspiegel liegt unterhalb der Aktivierungsschwelle der meisten Dopaminrezeptoren. Vermutlich setzt sich der basale Dopaminspiegel aus einer Vielzahl kleiner, kurzlebiger Dopaminspitzen zusammen.
Tonische Dopaminausschüttung erfolgt insbesondere aus Varikositäten, also extrasynaptisch, in den Extrazellulärraum. Von dort diffundiert Dopamin zu Autorezeptoren oder zu (extrasynaptischen) Rezeptoren des eigenen Neurons oder anderer, teilweise relativ weit entfernt liegender, Neurone (Volumentransmission). Da tonisches Dopamin nicht in die Synapse abgegeben wird, löse es kein Signal an den postsynaptischen Rezeptoren aus.
In vivo feuern VTA-Dopamin-Neuronen betäubter erwachsenen Ratten mit einer Frequenz von rund 4,5 Hz (0,5 bis 10 Hz). Diese Aktivität unterliegt einer Normalverteilung. Dieser zeitliche Abstand der tonischen Feuerung (250 ms / 4 Hz) ermöglicht eine maximale Autoinhibition tonischer Feuerung via D2-Autorezeptoren, da die Unterdrückung der DA-Ausschüttung durch D2-Autorezeptoren in vivo nach rund 150 bis 300 ms begann und rund 600 ms andauerte. In vivo feuern Dopamin-Neuronen tonisch in einem langsamen, aufgrund lokaler Schaltkreise und afferenter GABAerge-Eingänge unregelmäßigen, Feuerungsmuster.
Rund die Hälfte bis 98 % der dopaminergen VTA-Neuronen ist aktiv und feuert spontan. Die inaktiven Neuronen feuern nicht spontan, weil sie durch einen hemmenden GABAergen Einfluss aus dem ventralen Pallidum konstant hyperpolarisiert und dadurch inaktiv gehalten werden. Die tonische Dopaminfeuerung im Mittelhirn verfolgt kontinuierlich Belohnungswerte, die sich von Moment zu Moment ändern.
Phasische Dopaminfreisetzung
Phasische Freisetzung ist abhängig von der gleichzeitigen Rekrutierung einer tonisch feuernden Dopamin-Neuronenpopulation und beruht auf der Synchronität zwischen den Dopamin-Neuronen. Burst-Feuerung ist das Ergebnis einer synchronen Aktivierung von einzelnen Dopaminausschüttungen einer großen Anzahl verschiedener Neuronen. In der Regel ist Burst-Feuerung (mittels Aktionspotenzialen) über alle Dopamin-Neuronen hinweg synchronisiert. Burst-Dopaminausschüttung erfolgt aus den Vesikeln in die Synapse. Stimuli wie Belohnungs- oder andere Reize aktivieren kurze Salven von Aktionspotentialen aus dopaminergen Neuronen. Diese Dopaminbursts erfolgen mit rund 20 Hz und mehr, dauern weniger als 200 ms an und schütten große Mengen an Dopamin aus Speichervesikeln in der Präsynapse in den synaptischen Spalt aus. Das ausgeschüttete Dopamin durchquert den synaptischen Spalt und aktiviert Rezeptoren an der Postsynapse. Die Anzahl der Bursts korreliert nur grob mit der Gesamtfeuerungsrate (Korrelation: r = 0,38 bis 0,41).
Zusammenspiel von tonischer und phasischer Dopaminfreisetzung
Ein Computermodell ergab, dass Bursts in erster Linie die D1R-Belegung erhöhen, während die tonisch freigesetzten niedrigeren Dopamin-Spiegel vorwiegend an die höher affinen D2R binden. Im Vergleich zu gleichwertiger tonischen Feuerung bewirken phasische Feuerungsmuster aus Bursts und Pausen eine verringerte D2R-Belegung und eine erhöhte D1R-Besetzung. Die Rezeptorbesetzung hängt entscheidend von der Synchronie und dem Gleichgewicht zwischen tonischen und phasischen Feuermodi ab.