Das Aktionspotential ist ein fundamentaler elektrischer Prozess der Signalübertragung, der sowohl in tierischen als auch in pflanzlichen Zellen stattfindet. Es ermöglicht die schnelle und effiziente Weiterleitung von Informationen und spielt eine entscheidende Rolle in zahlreichen physiologischen Prozessen. Dieser Artikel beleuchtet die Charakteristika von Aktionspotentialen im Tierreich, vergleicht sie mit denen in Pflanzen und diskutiert die zugrundeliegenden Mechanismen.
Einführung in das Aktionspotential
Das Aktionspotential ist ein kurzzeitige Veränderung des Membranpotentials einer Zelle, die sich über die Zellmembran ausbreiten kann. Es ist ein "Alles-oder-Nichts"-Ereignis, was bedeutet, dass ein Aktionspotential entweder vollständig abläuft oder gar nicht. Die Entstehung des Aktionspotentials wird durch präzise regulierte Ionenbewegungen gesteuert.
Bei Tieren und damit auch Menschen ihre Sinnesleistungen, Bewegungen und Reaktionen vor allem der schnellen Signalweiterleitung über die Nerven verdanken, ist lange bekannt.
Die Phasen des Aktionspotentials bei Tieren
Der Ablauf eines Aktionspotentials lässt sich in mehrere Phasen unterteilen:
Depolarisation
Die Depolarisation markiert den Beginn des Aktionspotentials. Hierbei reduziert sich die Ladungsdifferenz zwischen der Innen- und Außenseite der axonalen Membran. In diesem Fall wird das Membranpotential durch ein EPSP des Somas depolarisiert. Nun hat das Ruhepotential, welches am Axon ohne einen Reiz vorliegt, ungefähr einen Wert von -70 mV. Dabei ist es wichtig zu wissen, dass dabei außen an der Axonmembran Natrium- (Na+) und Chloridionen (Cl-) zugegen sind. Im Inneren der Membran finden sich Kaliumionen (K+) und organische Anionen (A-). Die Gesamtladungen innerhalb und außerhalb der Zelle sind dabei nahezu ausgeglichen. Durch Natrium-Kalium-Pumpen wird jedoch ein konstantes Ionenungleichgewicht aufrechterhalten. Das Ruhepotential wird dabei maßgeblich vom Gleichgewichtspotential der Kalium-Ionen bestimmt.Wird so ein Schwellenpotential von etwa -55 mV erreicht, öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle und Natrium-Ionen strömen über die Axonmembran in die Nervenzelle ein. Durch den Einstrom der positiven Ladung wird das Membranpotential positiver und liegt an seinem Höhepunkt (engl. peak) zwischen +30 mV und +40 mV. Es hat also eine Ladungsumkehr stattgefunden.
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Repolarisation
Nachdem durch die Depolarisation das Membranpotential an seinem Peak einen deutlich positiven Wert angenommen hat, sinkt die Durchlässigkeit der Axonmembran für Na+ wieder. Es öffnen sich nun die spannungsgesteuerten Kaliumionenkanäle. Dadurch strömen Kaliumionen vom Axoninneren nach außen. Da positiv geladene Ionen aus dem Axon strömen, wird das Membranpotenial negativer. Dies bezeichnet man als Repolarisation. In tierischen Zellen erfolgt dies durch das Schließen der Natrium-Kanäle und Öffnen der Kalium-Kanäle.
Hyperpolarisation
Der verstärkte Ausstrom von Kalium-Ionen führt dazu, dass das Ruhepotential von -70 mV oft kurzzeitig unterschritten wird. Es kann sogar bis zu -100 mV erreichen, wird also noch negativer. Dies liegt daran, dass die spannungsabhängigen Kaliumkanäle träge auf das Erreichen des Ruhepotentials reagieren und sich erst mit einer leichten Verzögerung wieder schließen.
Wiederherstellung des Ruhepotentials
Nun liegt nach der De- und Repolarisation ein Zustand vor, in welchem sich die Natriumionen auf der Axon Innenseite befinden, die Kaliumionen auf der Außenseite. Damit das Ruhepotential mit der anfänglichen Ionenverteilung wiederhergestellt werden kann, gibt es die Natrium-Kalium-Pumpe. Durch diese werden die Konzentrationen mit Kaliumionen im Axon und Natriumionen außen geschaffen. Bei der Natrium-Kalium-Pumpe handelt es sich um einen energieabhängigen Transporter. Dieser pumpt bei jedem Pumpvorgang drei Natriumionen nach außen und dafür zwei Kaliumionen in die Zelle. Somit ist eine energieabhängige Rückkehr zum Ruhepotential gewährleistet.
Refraktärzeit
Als Refraktärzeit wird der Zeitraum nach Ablauf eines Aktionspotentials bezeichnet, in dem am Axon kein neues Aktionspotential ausgelöst werden kann. Die absolute Refraktärphase tritt direkt nach Beginn der Depolarisation auf und ist dadurch gekennzeichnet, dass kein Aktionspotential ausgelöst werden kann. Dabei ist die Stärke des eintreffenden Reizes egal. Es kann kein Aktionspotential generiert werden, da die Natriumionenkanäle sich noch nicht regeneriert haben. Der Schwellenwert für das Auslösen eines Potentials steigt ins Unendliche. Während der relativen Refraktärphase, die nach der Repolarisation eintritt, kann die Zellen bereits wieder erregt werden. Es sind jedoch stärkere Reize nötig und das Aktionspotential fällt insgesamt schwächer aus. Der Schwellenwert nähert sich wieder dem Normalwert an.
Unterschiede in Aktionspotentialen zwischen Tieren und Pflanzen
Obwohl das Aktionspotential ein fundamentaler Prozess ist, gibt es deutliche Unterschiede zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen:
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- Ionenbeteiligung: Bei Tieren erfolgt die Änderung des Membranpotentials hauptsächlich durch den Einstrom positiver Natriumionen (Na+) und den Ausstrom positiver Kaliumionen (K+). Pflanzen hingegen nutzen den Ausstrom negativer Chloridionen (Cl-) und den nachfolgenden Einstrom von Kaliumionen (K+). In Summe ergibt sich ein Verlust von Ladungsträgern in den Zellen.
- Membranpotential: Während bei tierischen Nervenzellen das Membranpotential von etwa -70 mV bis auf +30 mV ansteigt, erreichen Pflanzenzellen nur Werte um -60 mV.
- Geschwindigkeit: Die Geschwindigkeit der Aktionspotentialausbreitung ist bei Tieren in der Regel deutlich höher als bei Pflanzen. Bei Wirbeltieren erfolgt die Weiterleitung von Aktionspotentialen saltatorisch entlang myelinisierter Nervenfasern, was eine sehr schnelle Signalübertragung ermöglicht.
- Funktion: Bei Tieren dienen Aktionspotentiale primär der schnellen Informationsübertragung im Nervensystem und der Auslösung von Muskelkontraktionen. Bei Pflanzen spielen sie eine Rolle bei der Regulation osmotischer Prozesse und der Abwehr von Schädlingen. Tabakpflanzen lösen ein Aktionspotenzial aus, wenn sie verletzt werden. Sie kurbeln damit die Produktion von Abwehrstoffen an.
Die Rolle von Aktionspotentialen im Nervensystem von Tieren
Im Nervensystem von Tieren spielen Aktionspotentiale eine zentrale Rolle bei der Informationsweiterleitung. Sie ermöglichen die Übertragung von Signalen über weite Strecken und die Kommunikation zwischen verschiedenen Nervenzellen.
Signalübertragung an der Synapse
An der Synapse erfolgt die Umwandlung des elektrischen Signals in ein chemisches Signal. Die Depolarisation führt zur Öffnung der Calciumkanäle, wodurch Ca²⁺-Ionen in das präsynaptische Ende einströmen. Dieser Calcium-Einstrom ist der entscheidende Trigger für die Verschmelzung der Neurotransmitter-gefüllten Vesikel mit der präsynaptischen Membran. Im Fall der dopaminergen Synapse wird spezifisch der Neurotransmitter Dopamin in den synaptischen Spalt freigesetzt. Durch die verlängerte Verfügbarkeit von Dopamin im synaptischen Spalt werden die postsynaptischen Neurone stärker aktiviert. Die Anzahl der Aktionspotenziale pro Sekunde kann dabei je nach Stimulation variieren.
Einfluss von Pharmaka und Toxinen
Die Wirkungsweise verschiedener Pharmaka und Toxine demonstriert die Bedeutung und die komplexe Regulation der Erregungsübertragung im Nervensystem. Methylphenidat (MPH) greift gezielt in die dopaminerge Signalübertragung ein und beeinflusst dadurch die neuronale Kommunikation. Die therapeutische Wirkung von MPH basiert auf der Modulation des Aktionspotential-Synapse-Systems. Die Einnahme von MPH als leistungssteigernde Substanz ist nicht nur medizinisch bedenklich, sondern wirft auch ethische Fragen auf.
Aktionspotentiale in anderen Zelltypen
Aktionspotentiale sind nicht nur auf Nervenzellen beschränkt. Sie können auch in anderen Zelltypen auftreten, wie beispielsweise in Muskelzellen. In Muskelzellen dienen Aktionspotentiale der Auslösung von Muskelkontraktionen. Der Reiz wird in Form eines Aktionspotentials über die Zellen des Muskels weitergeleitet, was zur Kontraktion dieses führt.
Nervensysteme bei Wirbellosen und Wirbeltieren
Die Nervensysteme von Wirbellosen und Wirbeltieren zeigen einige Gemeinsamkeiten, aber auch deutliche Unterschiede. Ein Teil der wirbellosen Tiere (z.B. Nesseltiere, wie Quallen) besitzt ein sog. Nervennetz. Die Neurone sind gleichmäßig im gesamten Körper verteilt. Sie verlaufen kreuz und quer und bilden eine Art Netz. An Schnittpunkten bestehen synaptische Kontakte. Arthropoden oder Gliederfüßer (z.B. Insekten, Krebse, Spinnentiere), aber auch Ringelwürmern u.a. besitzen ein Strickleiternervensystem. Es besteht aus mehreren Ganglien, die über zwei Nervenstränge miteinander verbunden sind. Im Kopfbereich zeigt es oft eine Verschmelzung mehrerer Ganglien, das sogenannte Kopfganglion oder Oberschlundganglion. Die Ganglien der einzelnen Segmente sind über Konnektive verbunden, sodass das Bild einer Strickleiter entsteht. Die Neuronen arbeiten zunehmend unabhängig voneinander (z.B. Regenwurm ) und es zeigt sich eine zunehmende Gehirnbildung (Cephalisation). Die Ganglien koordinieren die einzelnen Segmente. Bei Wirbeltieren kommt es zu einer zunehmenden Zentralisierung in Form einer Schaltzentrale: das Gehirn. Es fungiert als übergeordnetes System und Verarbeitungsstelle. Das Rückenmark arbeitet dabei als Leitbahn und enthält Reflexbögen und Verschaltungen.
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