Die Motorik ist ein grundlegender Aspekt menschlicher Bewegung und umfasst alle Bewegungen, die wir ausführen, sei es im Alltag, beim Sport oder bei präzisen Tätigkeiten. Sie beinhaltet die Fähigkeit, Bewegungen durch die Koordination von Muskeln und Nerven auszuführen. Die Steuerung einer Bewegung vom Gehirn bis zum Muskel erfolgt in mehreren Schritten. Der primär motorische Kortex, der prämotorische Kortex sowie der Assoziationskortex erstellen zusammen mit dem limbischen System einen Bewegungsplan. Die α-Motoneurone im Rückenmark senden Signale über periphere Nerven an die Muskulatur. Eine Signalübertragung auf die Muskelzelle erfolgt über die motorische Endplatte, wo Acetylcholin freigesetzt wird, welches an Rezeptoren der Muskelzellen bindet und so ein Aktionspotenzial auslöst.
Die Motorische Einheit: Der Baustein der Muskelkontraktion
Die motorische Einheit ist der grundlegende Baustein für Muskelkontraktionen. Sie besteht aus einer motorischen Nervenzelle (α-Motoneuron) und allen von ihr innervierten Muskelfasern. Das α-Motoneuron ist eine große, polygonale Zelle mit beträchtlichen Mengen von Nissl-Substanz, die sich im Vorderhorn des Rückenmarks befindet. Die Axone der Alpha-MN sind dick und kräftig myelinisiert und verlassen das Rückenmark durch die vordere Wurzel, um zu den Skelettmuskeln zu gelangen.
Das Alles-oder-Nichts-Prinzip
Ein fundamentales Konzept in der Physiologie der Nervenzelle ist das Alles-oder-Nichts-Prinzip. Dies bedeutet, dass eine Nervenzelle entweder vollständig feuert oder überhaupt nicht. Die Kontraktionskraft innerhalb einer motorischen Einheit ist unabhängig vom Reizniveau, kann jedoch durch Training erhöht werden.
Rekrutierung und Frequenzierung
Die Kraftentwicklung und Kontraktion des Muskels hängen hauptsächlich von der Anzahl und Größe der aktiven motorischen Einheiten ab. Hierbei spielen zwei Mechanismen eine entscheidende Rolle:
- Rekrutierung: Beschreibt, wie häufig und mit welcher Frequenz die Muskelspannung gehalten werden kann.
- Frequenzierung: Bezieht sich darauf, wie viele Muskelfasern eines Muskels gleichzeitig aktiviert werden können.
In normalen Situationen werden etwa 30% der Motoreinheiten gleichzeitig aktiviert. Synchronisation bezieht sich auf die gleichzeitige Aktivierung tonischer und phasischer motorischer Einheiten.
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Funktionelle Aspekte der Motorischen Einheit
Innervation und Muskeltypen
Die motorischen Einheiten verzweigen sich in den verschiedenen Muskeln unterschiedlich stark, je nachdem, wie präzise der Muskel arbeiten muss. Je direkter diese Beziehung (d.h. je kleiner die motorische Einheit) ist, desto feiner ist die resultierende Bewegung. Medial gelegene Zellgruppen innervieren die axiale (Rumpf-) Muskulatur, während seitlich gelegene Säulen zur Extremitätenmuskulatur ziehen.
Gamma-Motoneurone und Muskelspindeln
Neben den Alpha-Motoneuronen gibt es auch Gamma-Motoneurone (γ-MN), die ebenfalls in den Hirnnervenkernen und im Vorderhorn des Rückenmarks liegen. Die Axone der γ-MN ziehen zu den quergestreiften Abschnitten der intrafusalen Muskelfasern und bewirken dort eine Aktivierung der Muskelspindeln. Muskelspindeln sind Dehnungssensoren der Arbeitsmuskulatur und messen Muskellänge und Dehnungsgeschwindigkeit. Sie bestehen aus intrafusalen Fasern (spezialisierten Muskelzellen), die von einer bindegewebigen Kapsel umgeben sind und parallel zur Arbeitsmuskulatur angeordnet sind.
Renshaw-Zellen und Regulation
Vor ihrem Austritt aus dem Rückenmark gibt jedes motorische Axon eine rekurrente Kollaterale an ein hemmendes Interneuron (Renshaw-Zelle) ab. Diese Verschaltung ist ein klassisches Beispiel einer Rückkopplungsschleife zur Regulation der Aktivität der Alpha-Motoneurone.
Reflexe und Motorische Kontrolle
Der Muskelregulation liegen unwillkürliche, gleichförmige Reaktionsweisen der motorischen Einheiten zugrunde, die als Reflexe bezeichnet werden. Ein Reflex ist definiert als eine Antwort, die an eine bestimmte Lokalisation gebunden ist, wenn ein Reiz an einem bestimmten Ort erfolgt.
Eigenreflexe (Muskeldehnungsreflexe)
Eigenreflexe sind propriozeptive, monosynaptische Feedbackmechanismen aus den Muskeln. Sie führen zur reflektorischen Kontraktion, wenn ein Muskel gedehnt wird. Der Rezeptor liegt in der Muskelspindel (anulospiraler Dehnungsrezeptor). Der Folgeimpuls nach Muskeldehnung verläuft über die Ia-Efferenz an die α-MN, die eine reflektorische Muskelverkürzung bewirken. Gleichzeitig hemmen die Ia-Fasern über inhibitorische Interneurone die antagonistischen Muskeln. Die Empfindlichkeit der Muskelspindel wird durch Efferenzen der γ-MN modifiziert (Gamma-Schleife).
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Fremdreflexe
Fremdreflexe sind Reflexe, bei denen gereiztes Organ und Erfolgsorgan verschieden sind. Sie sind stets polysynaptisch. Der zugehörige Reflexbogen läuft von einem Oberflächenrezeptor (Haut- bzw. Schleimhaut) zu einem Muskel (meist des gleichen oder eines benachbarten Rückenmarksegmentes). Typische Fremdreflexe sind die (schmerzausgelösten) Beugereflexe (Fluchtreflexe).
Störungen des Motorischen Systems
Läsionen oder Erkrankungen des Motorischen Systems können alle Ebenen betreffen. Die Krankheitssymptomatik ist dabei unterschiedlich, lässt sich jedoch bei Kenntnis seiner Organisation gut ableiten.
Läsionen des Ersten Motoneurons (Oberes Motoneuron)
Läsionen des ersten Motoneurons, die vom Motorcortex über das Rückenmark verlaufen, manifestieren sich als motorische Symptome auf der kontralateralen Körperseite, während Läsionen unterhalb der Decussatio pyramidum auf der ipsilateralen Körperseite motorische Beschwerden verursachen. Diese Läsionen zeigen sich klinisch mit Symptomen von Schwäche, Spastizität, Klonus und Hyperreflexie. Ursachen können unter anderem Schlaganfall, Schädel-Hirn-Trauma, Hirntumor, infektiöse und entzündliche Erkrankungen sowie Stoffwechsel- und neurodegenerative Erkrankungen sein.
Läsionen des Zweiten Motoneurons (Unteres Motoneuron)
Läsionen des zweiten Motoneurons, die vom Vorderhorn des Rückenmarks zum peripheren Muskel verlaufen, zeigen sich klinisch mit Muskelschwäche, Atrophie und Hyporeflexie, wobei die Empfindung intakt bleibt. Ursachen können infektiöse und entzündliche Erkrankungen, traumatische Ereignisse und neurodegenerative Erkrankungen sein.
Beispiele für Erkrankungen des Motorischen Systems
- Amyotrophe Lateralsklerose (ALS): Eine sporadisch auftretende oder vererbte neurodegenerative Erkrankung der oberen und unteren Motoneurone.
- Spinale Muskelatrophie (SMA): Gruppe von autosomal-rezessiven Syndromen, gekennzeichnet durch progressive proximale Muskelschwäche und -atrophie.
- Poliomyelitis: Wird durch das Poliovirus verursacht und befällt die Vorderhornzellen.
- Guillain-Barré-Syndrom (GBS): Immunvermittelte Neuropathie, die nach einer bakteriellen oder viralen Infektion auftreten kann und durch eine akute, symmetrisch aufsteigende neuromuskuläre Lähmung gekennzeichnet ist.
- Multiple Sklerose (MS): Chronische entzündliche Autoimmunerkrankung, die zu einer Demyelinisierung des ZNS führt.
- Schlaganfall: Ein Schlaganfall kann ischämisch (zerebraler Blutgefäßverschluss) oder hämorrhagisch (intrakranielle Blutung) verursacht sein und zu neurologischen Symptomen mit motorischen und sensorischen Verlusten führen.
- Brown-Séquard-Syndrom: Spinale Halbseitenlähmung als Folge einer Verletzung, die sich in einer ipsilateralen Parese und einem kontralateralen Verlust der Schmerz- und Temperaturwahrnehmung äußert.
- Primäre Lateralsklerose: Neurodegenerative Erkrankung mit Degeneration der ersten Motoneurone, die sich ähnlich wie ALS präsentiert, jedoch mit langsamerem Verlauf.
- Hereditäre spastische Paraplegie (HSP): Neurodegenerative Erkrankung mit beidseitiger Schwäche und Spastik der unteren Extremität, basierend auf einer erblichen Funktionsstörung der oberen Motoneurone.
- Spinobulbäre Muskelatrophie Typ Kennedy: X-chromosomale Störung des Hirnstamms und der unteren Motoneurone, die klassischerweise bei Männern auftritt und sich im Laufe der Zeit zunehmend verschlechtert.
Diagnostik und Therapie
Die Diagnose von Erkrankungen des motorischen Systems wird durch eine klinisch-neurologische Untersuchung gestellt. Die Therapie erfolgt meist symptomatisch. Bei einigen Erkrankungen, wie z.B. der spinalen Muskelatrophie, gibt es mittlerweile Gentherapien, die den zugrundeliegenden genetischen Defekt ausgleichen können.
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