Das Ruhepotential von Nervenzellen: Grundlagen, Mechanismen und Bedeutung

Einführung

Nervenzellen, auch Neuronen genannt, sind spezialisierte Zellen des Nervensystems, die für die rasche Weiterleitung von Informationen in Form von elektrischen und chemischen Signalen zuständig sind. Ein grundlegender Aspekt ihrer Funktion ist das Ruhepotential, ein elektrisches Potential, das über der Zellmembran einer Nervenzelle besteht, wenn diese sich im Ruhezustand befindet. Dieses Potential ist essenziell für die Erregbarkeit der Zelle und die Weiterleitung von Nervenimpulsen. Das Ruhepotential wird durch eine ungleiche Verteilung von Ionen zwischen dem Zellinneren und dem umgebenden Außenmedium aufrechterhalten.

Aufbau und Funktion einer Nervenzelle

Um das Ruhepotential vollständig zu verstehen, ist es hilfreich, sich den grundlegenden Aufbau einer Nervenzelle zu vergegenwärtigen. Eine typische Nervenzelle besteht aus:

• Dendriten: Dünne Fortsätze, die Reize von anderen Nervenzellen oder Sinneszellen empfangen. Die Reizaufnahme im Nervensystem geschieht über die Dendriten.
• Soma (Zellkörper): Enthält den Zellkern und die wichtigsten Zellorganellen.
• Zellkern: Steuert die Aktivitäten der Zelle.
• Axonhügel: Eine kegelförmige Region am Übergang vom Soma zum Axon, wo Aktionspotentiale initiiert werden. Der Axonhügel sammelt die bei den Dendriten eingehenden elektrischen Potenziale. Nur wenn eine bestimmte Potenzialschwelle überschritten wird, gibt der Axonhügel das elektrische Potenzial an das Axon weiter. Dies ist eine Art Schutzmaßnahme des Nervensystems, um eine Reizüberflutung, die nicht verarbeitet werden kann, zu verhindern.
• Axon: Ein langer, schlanker Fortsatz, der Nervenimpulse vom Soma weg zu anderen Zellen leitet.
• Myelinscheide: Eine isolierende Schicht um das Axon, die von Schwann'schen Zellen gebildet wird und die Geschwindigkeit der Signalübertragung erhöht. Viele Axone im peripheren Nervensystem (der Teil des Nervensystems, der nicht zu Gehirn und Rückenmark gehört) werden durch einen Mantel aus speziellen Zellen (Schwann-Zellen = Hüll- und Stützzellen) elektrisch isoliert.
• Schwann'sche Zellen: Gliazellen, die die Myelinscheide bilden.
• Ranvier'sche Schnürringe: Unmyelinisierte Bereiche des Axons zwischen den Schwann'schen Zellen, die für die saltatorische Erregungsleitung wichtig sind. Die Abschnitte, an denen das Axon frei liegt, werden Ranviersche Schnürringe genannt und dienen einer schnelleren Übertragung von Nervensignalen - die Erregung wird hierbei in Sprüngen von einem Schnürring zum nächsten weitergegeben (saltatorische Erregungsleitung).
• Endknöpfchen (synaptische Endigungen): Verzweigungen am Ende des Axons, die Neurotransmitter freisetzen, um Signale an andere Zellen zu übertragen. Am synaptischen Endknöpfchen, was dem Ende des Axons entspricht, wird der elektrische Impuls in ein chemisches Signal umgewandelt.
• Synapsen: Verbindungsstellen zwischen Nervenzellen oder zwischen Nervenzellen und anderen Zellen (z.B. Muskelzellen).
• Neuromuskuläre Synapse: Spezielle Synapse zwischen einer Nervenzelle und einer Muskelzelle.

Ionenverteilung und selektive Permeabilität der Membran

Die Grundlage des Ruhepotentials ist die unterschiedliche Konzentration von Ionen innerhalb und außerhalb der Nervenzelle. Die wichtigsten beteiligten Ionen sind:

• Natrium-Ionen (Na+): In hoher Konzentration außerhalb der Zelle.
• Kalium-Ionen (K+): In hoher Konzentration innerhalb der Zelle.
• Chlorid-Ionen (Cl-): In hoher Konzentration außerhalb der Zelle.
• Organische Anionen (A-): In hoher Konzentration innerhalb der Zelle. Bei den organischen Anionen handelt es sich übrigens um große organische Moleküle, die eine negative Ladung tragen, zum Beispiel Oxalacetat, Citrat, Acetat und so weiter, vor allem aber um Aminosäure-Reste und negativ geladene Peptide. Zusammenfassend kann man feststellen, dass das Außenmedium einer Nervenzelle im Grunde aus einer Natriumchlorid-Lösung besteht (also einer Kochsalz-Lösung), während im Innenmedium Kalium-Ionen und große organische Anionen vorherrschen.

Die Zellmembran ist selektiv permeabel, d.h. sie lässt bestimmte Ionen leichter passieren als andere. Im Ruhezustand ist die Membran hauptsächlich für Kalium-Ionen durchlässig, während Natrium-Ionen und organische Anionen die Membran nur schwer passieren können. Die Axonmembran ist permeabel für Kaliumionen, bedingt für Natriumionen und für Chloridionen.

• relative Permeabilität der Membran gegenüber …
• Natriumionen(Na+): 0,04
• Kaliumionen(K+): 1,0
• Chloridionen(Cl-): 0,45
• organischen Anionen (A-): 0

Eine der Gründe für diese unterschiedlichen Permeabilitäten ist sicherlich die Größe der hydratisierten Ionen. Ionen können die Lipid-Doppelschicht normalerweise überhaupt nicht passieren, das liegt an den lipophilen Fettsäure-Schwänzen in der Mitte der Doppelschicht. Die gemessenen Permeabilitäten kommen durch das Vorhandensein von Ionenkanälen zustande. Im Ruhezustand einer Nervenzelle sind normalerweise alle Ionenkanäle geschlossen. Nur einige spezielle Kalium-Kanäle sind im Ruhezustand geöffnet, die sogenannten K+-Sickerkanäle. Diese K+-Sickerkanäle sind für die Permeabilität der Membran für Kalium-Ionen verantwortlich.

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Die Rolle der Natrium-Kalium-Pumpe

Die Natrium-Kalium-Pumpe (Na+/K+-ATPase) ist ein Membranprotein, das aktiv Natrium-Ionen aus der Zelle heraus und Kalium-Ionen in die Zelle hinein transportiert. Dieser Transport erfolgt gegen die jeweiligen Konzentrationsgradienten und erfordert Energie in Form von ATP. Die Natrium-Kalium-Pumpe transportiert aktiv drei Natriumionen nach außen und zwei Kaliumionen nach innen. Die Natrium-Kalium-Pumpe hält die für das Ruhepotential benötigte Ionenverteilung aufrecht, indem sie Natriumionen wieder nach außen und Kaliumionen nach innen in die Nervenzelle pumpt. Verantwortlich für die Konzentrationsgradienten ist die Natrium-Kalium-Pumpe, ein Protein in der Membran der Nervenzelle, das unter Verbrauch von ATP jeweils drei Na+-Ionen gegen den Konzentrationsgradienten nach außen transportiert und im Gegenzug zwei K+-Ionen nach innen, ebenfalls gegen den Konzentrationsgradienten. Die Chlorid-Ionen im Außenmedium sind dann die Gegenionen zu den Natrium-Ionen. Theoretisch könnten sie zwar in die Zelle diffundieren, das würde aber zu einer Ladungstrennung führen, was energetisch ungünstig wäre. Die Na+-K+-Pumpe dafür, dass die Natriumkonzentration innerhalb der Zelle gering, die Kaliumkonzentration jedoch sehr hoch ist. Auf extrazellulärer Seite ist es genau umgekehrt. Ca. 20% der gesamten ATP-Produktion werden für den Erhalt dieses Zustandes aufgewendet.

Entstehung des Ruhepotentials: Ein detaillierter Ablauf

Das Ruhepotential entsteht durch ein Zusammenspiel von passiven und aktiven Prozessen:

1. Konzentrationsgradienten: Die unterschiedlichen Ionenkonzentrationen erzeugen chemische Potentiale, die den Ausgleich der Konzentrationen anstreben.
2. Selektive Permeabilität: Die Membran ist im Ruhezustand hauptsächlich für Kalium-Ionen permeabel. Durch die ständig geöffneten K+-Sickerkanäle diffundieren ein paar wenige Kalium-Ionen aus dem Zellplasma der Nervenzelle nach außen..
3. Kalium-Diffusion: Kalium-Ionen diffundieren aufgrund des Konzentrationsgradienten aus der Zelle heraus.
4. Ladungstrennung: Durch den Ausstrom von positiven Kalium-Ionen entsteht ein Überschuss an negativen Ladungen im Zellinneren und ein Überschuss an positiven Ladungen außerhalb der Zelle. Auf der Membraninnenseite bildet sich durch die Diffusion weniger K+-Ionen eine negative Ladung, auf der Membranaußenseite eine positive Ladung. Es entsteht also ein elektrisches Potenzial, das ebenfalls Arbeit leisten kann. Mit jedem K+-Ion, das nach außen diffundiert, wird das chemische Potenzial der K+-Ionen kleiner (der Konzentrationsgradient wird kleiner), und das elektrische Potenzial wird größer (die Membranspannung steigt). Schon nach kurzer Zeit sind beide Potenziale gleich groß aber einander entgegen gerichtet. Es stellt sich ein dynamisches Gleichgewicht ein, wie es schon beim Modellversuch 2 beschrieben wurde.
5. Elektrochemisches Gleichgewicht: Der Ausstrom von Kalium-Ionen wird durch das zunehmend negative Potential im Zellinneren gebremst, da die positiven Kalium-Ionen von der negativen Ladung angezogen werden. Es stellt sich ein Gleichgewicht ein, bei dem der chemische Gradient (Konzentrationsunterschied) und der elektrische Gradient (Potentialunterschied) gleich groß und entgegengesetzt sind. Das Membranpotential, bei dem die Neigung der Kaliumionen besteht, aufgrund des Konzentrationsgefälle aus der Zelle zu diffundieren, wird durch das durch die Ladungstrennung entstandene negative elektrische Potential, welches diese in die Zelle zurückzieht, kompensiert.
6. Natrium-Einstrom: Obwohl die Membran im Ruhezustand weniger permeabel für Natrium-Ionen ist, dringen dennoch einige Natrium-Ionen in die Zelle ein.
7. Aufrechterhaltung durch die Natrium-Kalium-Pumpe: Die Natrium-Kalium-Pumpe gleicht den Natrium-Einstrom und den Kalium-Ausstrom aus, indem sie aktiv Natrium-Ionen aus der Zelle heraustransportiert und Kalium-Ionen in die Zelle hineintransportiert.

Das resultierende Ruhepotential liegt typischerweise zwischen -70 und -90 mV, wobei das Innere der Zelle negativ relativ zum Äußeren ist. Da dieses Potential anliegt, wenn die Zelle keinen Nervenimpuls weiterleitet, sich also in Ruhe (OFF) befindet, wird es als Ruhepotential bezeichnet.

Warum ist das Ruhepotential negativ?

Die Frage "Warum ist das Ruhepotential negativ?" lässt sich durch die ungleiche Ionenverteilung und die selektive Permeabilität der Membran erklären. Die Zellmembran ist im Ruhezustand hauptsächlich für Kaliumionen durchlässig, während große organische Anionen im Zellinneren gefangen sind.

Das Ruhepotential ist negativ, weil im Ruhezustand mehr positive Ionen (K+) die Zelle verlassen als positive Ionen (Na+) in die Zelle einströmen. Dies führt zu einem Überschuss an negativen Ladungen im Zellinneren.

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Berechnung des Ruhepotentials: Die Nernst-Gleichung

Das Gleichgewichtspotential für ein einzelnes Ion kann mit der Nernst-Gleichung berechnet werden:

V = (RT/zF) * ln(Konz. außen/ Konz. innen)

Dabei ist:

• V = Gleichgewichtspotential
• R = Gaskonstante
• T = Absolute Temperatur in Kelvin
• z = Wertigkeit des Ions
• F = Faraday-Konstante

Aus der Tabelle unter Punkt 1 (Ionenkonzentrationen) geht hervor, dass die Kalium-Ionen ein Gleichgewichtspotenzial von -98 mV haben. R ist dabei die sogenannte Gaskonstante, T die absolute Temperatur, gemessen in Kelvin und F die Faradaykonstante. Schauen wir uns jetzt mal die Konzentrationsverhältnisse an/in einer menschlichen Nervenzelle an. Im Zellplasma der Nervenzelle herrscht eine Konzentration von ca. 155 mmol/l, im Außenmedium eine Konzentration von 4 mmol/l [1]. Als Ergebnis erhalten wir dann -96,88 mV. Das ist das Gleichgewichts-Kaliumpotenzial. Wenn Sie Lust haben, können Sie ja mal aus Spaß das Natrium-Gleichgewichtspotenzial berechnen.

Messung des Ruhepotentials

Das Ruhepotential kann experimentell mit Hilfe von Mikroelektroden gemessen werden. Eine Elektrode wird in das Zellinnere eingeführt, während die andere Elektrode sich außerhalb der Zelle befindet. Die Potentialdifferenz zwischen den beiden Elektroden entspricht dem Ruhepotential. Mit Hilfe von zwei Mikroelektroden können Sie das Ruhepotential experimentell bestimmen. Eine der beiden Mikroelektroden, die Messelektrode, wird in die Zelle hineingestochen, die zweite, die Bezugselektrode, wird von außen an die Zelle gehalten. Per Definition ist der Spannungswert „außen“ mit Null (0 V) anzugeben. Erlaubt, kleinste Ionenströme (pA-Bereich) zu messen, die z.B. einzelne Ionenkanäle fließen.

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Einfluss der Temperatur auf das Ruhepotential

Die Temperatur kann das Ruhepotential beeinflussen. Eine Erhöhung der Temperatur führt zu einer erhöhten Ionenbewegung, was theoretisch zu einer Veränderung des Ruhepotentials führen könnte. Wenn du die Temperatur erhöhst kann ich mir vorstellen, dass das Ruhepotential noch negativer wird, da bei erhöhter Temperatur die Ionenbewegung erhöht wird und somit schneller die K+-Ionen nach draußen strömen. Mehr unterstützen tu ich jedoch meine erste Vermutung, da die Membran für K+-Ionen weitaus durchlässiger ist als für andere Ionen.

Aktionspotential und Erregungsleitung

Das Ruhepotential ist die Grundlage für die Entstehung von Aktionspotentialen. Als Reaktion auf bestimmte Reize depolarisieren Nervenzellen, 5924. Bei anderen Nervenzellen können Depolarisationen durch chemische Botenstoffe (z.B. an der Synapse, dem Übergang von einer zur nächsten Nervenzelle) ausgelöst werden. Bei geschlossenen Ionenkanälen hat die Membranspannung einen konstanten Wert, der abhängig vom Zelltyp in der Regel ca. - 70 mV beträgt. Öffnen sich nun die Ionenkanäle, stömen Kaliumionen aus der Zelle hinaus und Natriumionen hinein. In der ersten Phase der sog. "raschen Depolarisation" dominiert der Natriumeinstrom, 5924. Die Spannung wechselt das Vorzeichen (Potentialumkehr) und erreicht bei ca. + 40 mV ihr Maximum (Overshoot). Jetzt schließen sich die Natrium-Ionenkanäle, und es fließen nur noch Kaliumionen. Das Potential nimmt wieder ab, die Zelle wird repolarisiert bis das Ruhepotential für Kalium, - 90 mV, fast erreicht ist. Kurz vorher schließen die Ionenkanäle nämlich vollständig. Bis zur Wiederherstellung der normalen Konzentrationsverhältnisse in der Zelle vergeht eine gewisse Zeitspanne, die Refraktärzeit. Ursache sind die NaKanäle. Diese können nach einem Aktionspotenzial für einen gewissen Zeitraum nicht mehr geöffnet werden. Die Veränderungen der Membranspannung durch Ionenkanäle sind von außerordentlicher Bedeutung und hochaktuell. Sie sind z.B. die Grundlage für alle Funktionen von erregbaren Zellen, d.h. Nerven und Muskeln, und für die Wirkung sämtlicher Medikamente, die auf das Nervensystem wirken. Mit der Messung solcher Spannungen befasst sich die Neurophysiologie mit Hilfe der Patch-Clamp-Technik, die von dem Göttinger Physiker E. Neher und seinem Kollegen, dem Arzt B.

Ein Aktionspotential ist eine kurzzeitige Änderung des Membranpotentials, die sich entlang des Axons ausbreitet. Das Aktionspotential ist ein elektrisches Signal, das entlang der Nervenzelle weitergeleitet wird. Die Erregungsleitung erfolgt durch die sequenzielle Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle. Die Stärke eines Reizes wird im Nervensystem durch die Frequenz der Aktionspotentiale kodiert. Die saltatorische Erregungsleitung ist ein faszinierender Prozess im Nervensystem, bei dem das Aktionspotential entlang myelinisierter Nervenfasern "springend" weitergeleitet wird. An den Ranvier'schen Schnürringen, den unmyelinisierten Bereichen des Axons, befinden sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle. Die Myelinscheide, gebildet von Schwann'schen Zellen, isoliert das Axon elektrisch und verhindert den Ionenaustausch über weite Strecken. Durch diese Isolation kann sich der depolarisierende Strom mittels lokaler Ladungsverschiebung Waggon−EffektWaggon-Effekt schnell von einem Schnürring zum nächsten ausbreiten.

Die Reizweiterleitung im Nervensystem ist ein komplexer Vorgang, bei dem elektrische sowie chemische Potenziale angewandt werden - und das im Bruchteil einer Sekunde. Denn nur so können wir schnell reagieren, beispielsweise im Straßenverkehr, wenn wir einem Auto ausweichen müssen. Ganz allgemein kann ein Reiz unterschiedlicher Natur sein: zum Beispiel das Wahrnehmen einer Temperaturveränderung, ein visueller Reiz oder Schmerz.

Synapsengifte und ihre Wirkung auf das Ruhepotential

Synapsengifte sind Substanzen, die die Signalübertragung an den Synapsen beeinflussen können. Synapsengifte Wirkung manifestiert sich auf verschiedene Arten an den Synapsen. Synapsengifte sind Substanzen, die gezielt in die Signalübertragung an den Synapsen eingreifen. Die Wirkungsweise verschiedener Synapsengifte lässt sich anhand ihrer Angriffspunkte kategorisieren.

Die Curare-Wirkung beispielsweise blockiert die Acetylcholin-Rezeptoren an der motorischen Endplatte, was zu einer Lähmung der Skelettmuskulatur führt. Einige Gifte wie E605 hemmen den Abbau von Acetylcholin durch Blockade der Acetylcholinesterase, was zu einer Dauererregung führt. Besonders interessant ist die medizinische Anwendung einiger dieser Substanzen in stark verdünnter Form. So wird Botulinum-Toxin in der Behandlung von Muskelkrämpfen und in der ästhetischen Medizin eingesetzt.

Es gibt verschiedene Kategorien von Synapsengiften:

• Präsynaptische Gifte
• Postsynaptische Gifte, z.B. Acetylcholinesterase-Hemmer

Thermorezeptoren und Temperaturwahrnehmung

Thermorezeptoren sind spezialisierte Sinneszellen, die Temperaturänderungen wahrnehmen. Bei Thermorezeptoren handelt es sich um sogenannte TRP-Kanäle (kurz für Transient Receptor Potential) in der Membran von freien Nervenendigungen. Die Zellkörper der entsprechenden Neurone befinden sich im Spinalganglion, wo die sensiblen Eingänge aus der Peripherie eintreffen, oder auch in Hirnnervenkernen. Die Erregung wird schließlich ins zentrale Nervensystem weitergeleitet, wo sie wahrgenommen und verarbeitet wird. Die Gruppe der TRP-Kanäle ist nicht nur für die Thermozeption zuständig, sondern hat auch viele weitere Funktionen. Dazu gehört auch das Schmecken und Sehen sowie die Schmerzwahrnehmung. Bei allen TRP-Kanälen handelt es sich um nicht-selektive Kationenkanäle. Das heißt, sie sind durchlässig für positive Ionen wie z. B. Natrium, Calcium und Kalium. Eine weitere Gemeinsamkeit der Gruppe sind ihre sechs Transmembrandomänen.

Grundsätzlich lassen sich Kalt- und Warmrezeptoren unterscheiden. Je nach Subtyp reagieren sie in einem bestimmten Temperaturbereich besonders stark.

Bei einem Reiz, also einer Temperaturveränderung, öffnen sich die nicht-selektiven Kationenkanäle und die Zelle depolarisiert. Dadurch entsteht ein Sensorpotenzial. Ist der Reiz stark, so ist auch die Amplitude des Sensorpotenzials entsprechend groß: Das Sensorpotenzial ist Amplituden-moduliert. Die Übersetzung eines Reizes in ein Sensorpotenzial wird auch als Transduktion bezeichnet. Im Körper werden jedoch keine Sensorpotenziale, sondern nur Aktionspotenziale weitergeleitet und verarbeitet. Das heißt, wie stark ein Reiz wahrgenommen wird, ist nicht von der Amplitude, sondern von der Frequenz der Potenziale abhängig. Das Sensorpotenzial wird als Nächstes also in ein Aktionspotential übersetzt. Diesen Vorgang nennt man Transformation.

Bleibt die Temperatur gleich, zeigen die Thermorezeptoren eine statische Antwort. Das heißt, es entstehen Aktionspotenziale mit einer gleich bleibenden Frequenz. Thermorezeptoren reagieren hauptsächlich auf eine Temperaturänderung. Verändert sich die Temperatur, ändert sich auch die Frequenz der Aktionspotentiale, die sie aussenden. Von statischer Antwort wechseln sie auf eine dynamische Antwort. Warmrezeptoren reagieren auf einen Temperaturanstieg, Kaltrezeptoren auf einen Temperaturabfall mit einem Anstieg der Aktionspotenzial-Frequenz. Steigt bzw. sinkt die Temperatur noch weiter, nimmt die Frequenz allerdings auch wieder ab. Die Temperatur liegt dann sozusagen nicht mehr im "optimalen Arbeitsbereich" der Thermorezeptoren. Deshalb sind bei Temperaturen von unter 15 °C und über 45 °C dann nicht mehr die Thermorezeptoren, sondern vor allem auch die Schmerzrezeptoren (Nozizeptoren) für die Wahrnehmung verantwortlich.

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