Nervenzellen, die Bausteine des Nervensystems, sind für die blitzschnelle Informationsübertragung im Körper verantwortlich. Diese Kommunikation erfolgt durch Aktionspotentiale, elektrische Signale, die sich entlang des Axons, dem langen Fortsatz der Nervenzelle, ausbreiten. Die Verarbeitung von Informationen im Axon ist ein komplexer Prozess, der sowohl analoge als auch digitale Codierungsmechanismen nutzt und von verschiedenen Faktoren wie der Myelinisierung des Axons beeinflusst wird.
Die Grundlagen: Nervenzellen und ihre Funktion
Nervenzellen, auch Neuronen genannt, sind spezialisierte Zellen, die Informationen in Form von elektrischen und chemischen Signalen empfangen, verarbeiten und weiterleiten können. Eine typische Nervenzelle besteht aus drei Hauptteilen:
- Dendriten: Diese verzweigten Ausläufer empfangen Signale von anderen Nervenzellen oder Sinneszellen und leiten sie zum Zellkörper weiter.
- Zellkörper (Soma): Hier befindet sich der Zellkern und die meisten Zellorganellen. Im Soma werden die von den Dendriten empfangenen Signale integriert.
- Axon: Ein langer, schlanker Fortsatz, der Signale vom Zellkörper weg zu anderen Nervenzellen, Muskeln oder Drüsen leitet. Der Axonhügel ist der Ursprung des Axons am Zellkörper, wo Aktionspotentiale initiiert werden.
Aktionspotentiale: Die Sprache der Nervenzellen
Ein Aktionspotential ist eine kurzzeitige, rasche Veränderung des elektrischen Potentials über die Zellmembran einer Nervenzelle. Es dient als grundlegende Einheit der Informationsübertragung im Nervensystem.
Ruhepotential: Der Ausgangszustand
Im Ruhezustand weist die Zellmembran einer Nervenzelle eine elektrische Spannung von etwa -70 mV auf, das sogenannte Ruhepotential. Dieses Potential wird durch die ungleiche Verteilung von Ionen (geladenen Teilchen) wie Natrium (Na+), Kalium (K+) und Chlorid (Cl-) zwischen dem Zellinneren (intrazellulär) und der Umgebung (extrazellulär) aufrechterhalten. Die Membran ist für Kaliumionen durchlässiger als für Natriumionen, und die Natrium-Kalium-Pumpe transportiert aktiv Natriumionen aus der Zelle und Kaliumionen in die Zelle, um das Ruhepotential aufrechtzuerhalten.
Depolarisation: Der Startschuss
Ein Reiz, der auf die Nervenzelle einwirkt, kann zu einer Veränderung des Membranpotentials führen. Wenn die Depolarisation, also die Verringerung des negativen Membranpotentials, einen bestimmten Schwellenwert (ca. -55 mV) erreicht, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Spannungsgesteuerte Natriumkanäle öffnen sich, und Natriumionen strömen aufgrund des Konzentrations- und Ladungsgradienten in die Zelle. Dies führt zu einer rapiden Depolarisation, bei der das Membranpotential kurzzeitig positiv wird.
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Repolarisation: Die Wiederherstellung
Nachdem das Aktionspotential seinen Höhepunkt erreicht hat, schließen sich die Natriumkanäle, und spannungsgesteuerte Kaliumkanäle öffnen sich. Kaliumionen strömen aus der Zelle, wodurch das Membranpotential wieder negativer wird und sich dem Ruhepotential annähert.
Hyperpolarisation und Refraktärzeit: Die Erholungsphase
In manchen Fällen kann die Repolarisation kurzzeitig über das Ruhepotential hinausgehen, was zu einer Hyperpolarisation führt. Während der Refraktärzeit, die unmittelbar auf ein Aktionspotential folgt, sind die Natriumkanäle inaktiviert und können nicht erneut geöffnet werden. Dies verhindert, dass sich das Aktionspotential in die entgegengesetzte Richtung ausbreitet und sorgt für eine unidirektionale Weiterleitung des Signals.
Das "Alles-oder-Nichts"-Prinzip
Aktionspotentiale folgen dem "Alles-oder-Nichts"-Prinzip. Das bedeutet, dass ein Aktionspotential entweder vollständig ausgelöst wird, wenn der Schwellenwert erreicht wird, oder gar nicht, wenn der Schwellenwert nicht erreicht wird. Die Stärke des Reizes beeinflusst nicht die Amplitude des Aktionspotentials, sondern die Frequenz, mit der Aktionspotentiale ausgelöst werden.
Axonverarbeitung: Analoge und digitale Codierung
Die Verarbeitung von Informationen im Axon beinhaltet sowohl analoge als auch digitale Codierungsmechanismen.
Analoge Codierung: Reizstärke in der Amplitude
In den Dendriten und dem Zellkörper der Nervenzelle erfolgt die Codierung der Reizstärke analog. Das bedeutet, dass die Amplitude der Potenzialverschiebung proportional zur Stärke des Reizes ist. Ein stärkerer Reiz führt zu einer größeren Potenzialverschiebung. Diese passive Potenzialverschiebung setzt sich bis zum Axonhügel fort.
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Digitale Codierung: Reizstärke in der Frequenz
Im Axon erfolgt die Codierung digital. Da Aktionspotentiale immer die gleiche Amplitude haben, kann die Reizstärke nicht mehr durch die Amplitude codiert werden. Stattdessen wird die Reizstärke durch die Frequenz der Aktionspotentiale codiert. Ein stärkerer Reiz führt zu einer höheren Frequenz von Aktionspotentialen. Diese Frequenzmodulation ermöglicht es dem Gehirn, die Stärke eines Reizes zu ermitteln.
Räumliche und zeitliche Summation
Die Nervenzelle kann Informationen von mehreren Synapsen gleichzeitig integrieren. Wenn mehrere Synapsen gleichzeitig schwache Signale senden, die sich im Soma aufsummieren, spricht man von räumlicher Summation. Wenn eine Synapse in kurzen Abständen wiederholt schwache Signale sendet, die sich addieren, spricht man von zeitlicher Summation. Diese Summation ermöglicht es der Nervenzelle, auch schwache Reize wahrzunehmen und Aktionspotentiale auszulösen.
Erregungsleitung im Axon: Kontinuierlich vs. saltatorisch
Die Art und Weise, wie sich das Aktionspotential entlang des Axons ausbreitet, hängt von der Myelinisierung des Axons ab.
Kontinuierliche Erregungsleitung
In nicht-myelinisierten Axonen breitet sich das Aktionspotential kontinuierlich entlang der gesamten Axonmembran aus. Die Depolarisation eines Membranabschnitts führt zur Öffnung von Natriumkanälen im benachbarten Abschnitt, wodurch sich das Aktionspotential fortsetzt. Diese Art der Erregungsleitung ist relativ langsam, da der Ionenaustausch an jeder Stelle des Axons stattfinden muss.
Saltatorische Erregungsleitung
In myelinisierten Axonen ist das Axon von einer isolierenden Myelinscheide umgeben, die von Gliazellen (Schwann-Zellen im peripheren Nervensystem und Oligodendrozyten im zentralen Nervensystem) gebildet wird. Die Myelinscheide ist in regelmäßigen Abständen durch Ranviersche Schnürringe unterbrochen, an denen das Axon frei liegt und eine hohe Konzentration von spannungsgesteuerten Natriumkanälen aufweist.
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Bei der saltatorischen Erregungsleitung "springt" das Aktionspotential von Schnürring zu Schnürring. Die Depolarisation an einem Schnürring breitet sich elektrotonisch (passiv) zum nächsten Schnürring aus, wo sie ein neues Aktionspotential auslöst. Diese Art der Erregungsleitung ist viel schneller als die kontinuierliche Erregungsleitung, da der Ionenaustausch nur an den Schnürringen stattfinden muss. Die saltatorische Erregungsleitung ermöglicht eine schnelle und effiziente Informationsübertragung über lange Distanzen.
Synaptische Übertragung: Die Weitergabe der Information
Am Ende des Axons befindet sich die Synapse, die Kontaktstelle zu einer anderen Nervenzelle, einem Muskel oder einer Drüse. An der Synapse wird das elektrische Signal des Aktionspotentials in ein chemisches Signal umgewandelt, um die Information an die nächste Zelle weiterzugeben.
Chemische Synapsen
An chemischen Synapsen wird das Aktionspotential in die Freisetzung von Neurotransmittern umgewandelt. Wenn ein Aktionspotential das synaptische Endknöpfchen erreicht, öffnen sich spannungsgesteuerte Calciumkanäle, und Calciumionen strömen in die Zelle. Der Calciumioneneinstrom löst die Fusion von Neurotransmitter-haltigen Vesikeln mit der präsynaptischen Membran aus, wodurch die Neurotransmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt werden.
Die Neurotransmitter diffundieren durch den synaptischen Spalt und binden an Rezeptoren auf der postsynaptischen Membran der Zielzelle. Die Bindung der Neurotransmitter an die Rezeptoren löst eine Veränderung des Membranpotentials der Zielzelle aus, entweder eine Depolarisation (erregendes postsynaptisches Potential, EPSP) oder eine Hyperpolarisation (hemmendes postsynaptisches Potential, IPSP). Ob ein EPSP oder IPSP ausgelöst wird, hängt vom Neurotransmitter und dem Rezeptortyp ab.
Elektrische Synapsen
An elektrischen Synapsen sind die prä- und postsynaptische Membran durch Gap Junctions verbunden, die den direkten Durchtritt von Ionen zwischen den Zellen ermöglichen. Dies ermöglicht eine sehr schnelle und direkte Übertragung des elektrischen Signals von einer Zelle zur nächsten. Elektrische Synapsen sind jedoch weniger flexibel als chemische Synapsen, da sie keine Verstärkung oder Hemmung des Signals ermöglichen.
Aktionspotentiale und neuronale Entscheidungsfindung
Die Verarbeitung von Aktionspotentialen im Axon spielt eine entscheidende Rolle bei der neuronalen Entscheidungsfindung. Nervenzellen empfangen ständig eine Vielzahl von Signalen von anderen Nervenzellen. Diese Signale werden im Soma integriert, und wenn die Summe der erregenden und hemmenden Signale den Schwellenwert überschreitet, wird ein Aktionspotential ausgelöst.
Neuere Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass die Auslösung von Aktionspotentialen in Nervenzellen der Großhirnrinde komplexer ist als bisher angenommen. Es wurde festgestellt, dass Natriumkanäle bei der Öffnung während eines Nervenimpulses nicht unabhängig voneinander arbeiten, sondern sich gegenseitig unterstützen. Dieser Mechanismus kann den Zellen helfen, schnellveränderliche Signale weiterzuleiten und langsame Signale zu unterdrücken, was einer Art Hochpassfilterung entspricht. Die Variabilität des Schwellenwerts ermöglicht es den Zellen, langsam einsetzende Reize zu ignorieren, während die schnelle Auslösung von Aktionspotentialen es ihnen ermöglicht, schnellveränderliche Signale mit hoher Präzision weiterzugeben.
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