Axone der Pyramidenbahn: Funktion und Bedeutung

Die Pyramidenbahn, auch Tractus corticospinalis genannt, ist eine der wichtigsten motorischen Bahnen im menschlichen Körper. Sie spielt eine zentrale Rolle bei der Steuerung willkürlicher Bewegungen, insbesondere der Feinmotorik von Händen und Fingern. Dieser Artikel beleuchtet die Funktion, den Aufbau und die Bedeutung der Pyramidenbahn im Detail.

Einführung in die motorischen Bahnen

Bewegungen werden zu großen Teilen vom Gehirn gesteuert. Damit diese motorischen Befehle auch ausgeführt werden, müssen sie zu den Muskeln gelangen. Mehrere motorische Leitungsbahnen ziehen vom Gehirn ins Rückenmark und dort nach unten. Über diese absteigenden Rückenmarksbahnen kommunizieren die Bewegungszentren der Hirnrinde mit den Muskeln. Die seitlich im Rückenmark gelegenen lateralen Bahnen mit ihrem wichtigsten Bestandteil - der Pyramidenbahn oder Tractus corticospinalis - sind für willkürliche Bewegungen der Extremitäten verantwortlich, ganz besonders für Hände und Arme, aber auch für Füße und Zehen. Darüber hinaus zählt zu den lateralen Bahnen auch der Tractus rubrospinalis. Er entspringt dem im Mittelhirn liegenden Nucleus ruber und spielt bei der Bewegungskontrolle vieler Säugetiere eine wichtige Rolle. Beim Mensch werden seine Funktionen größtenteils von der Pyramidenbahn übernommen. Zu den weiter bauchwärts liegenden ventromedialen Bahnen gehören der Tractus vestibulospinalis, der Tractus tectospinalis, der Tractus reticulospinalis medialis und der Tractus reticulospinalis lateralis. Sie haben ihren Ursprung in verschiedenen Regionen des Hirnstamms, steuern die Rumpf- sowie die rumpfnahe Extremitätenmuskulatur und dienen in erster Linie dazu, das Gleichgewicht und die Körperhaltung zu kontrollieren - unter Verwendung von sensorischen Informationen.

Die Pyramidenbahn: Eine Schnellstraße für willkürliche Bewegungen

Die Pyramidenbahn ist besonders stark bei Primaten entwickelt und für willkürliche Bewegungen, insbesondere für die Feinmotorik von Händen und Fingern, zuständig. Dies macht sie zur wohl wichtigsten motorischen Bahn des Menschen. Für bewusste Bewegungen insbesondere der Hände und Finger - und damit für Dinge wie Schreiben oder Violine spielen - ist also das pyramidale System mit der Pyramidenbahn zuständig. Das extrapyramidale System mit den ventromedialen Rückenmarksbahnen hingegen übernimmt die meist unbewusst erfolgende Stabilisierung der Körperhaltung. Wobei beide Systeme eng zusammenarbeiten. Für die ausgeprägten feinmotorischen Fähigkeiten der Hände ist die Pyramidenbahn also die wichtigste motorische Bahn aus dem Gehirn ins Rückenmark. Nur ihr haben wir es zu verdanken, dass wir willkürlich einzelne Finger mit großer Schnelligkeit und Genauigkeit bewegen können. Zwischen ihrer Entwicklung und der für Primaten charakteristischen Geschicklichkeit von Händen und Fingern besteht ein enger Zusammenhang. Anders gesagt: Bei den meisten Tieren ist die Pyramidenbahn nur eine Landstraße, bei den Primaten hingegen eine Autobahn, die eine große Mengen an Information besonders schnell vom Hirn zu den Muskeln bringt. Die Pyramidenbahn ist ein mächtiges, paariges Faserbündel, das beim Menschen besonders kräftig entwickelt ist. Sie stellt als kortikospinale Bahn die direkte Verbindung der sensomotorischen Kortexareale mit dem Rückenmark her.

Ursprung und Verlauf der Pyramidenbahn

Die Nervenzellen, die den Ursprung der Pyramidenbahn bilden, sind mit ihren Fortsätzen gut ein bis zwei Meter lang und damit ganz und gar nicht mikroskopisch klein − wie man das von Zellen oft annimmt. Übrigens rührt die Bezeichnung „Pyramidenbahn“ nicht von den Pyramidenzellen im primären Motorcortex her, ihrem Hauptursprungsort. Benannt ist sie vielmehr nach einer durch sie gebildeten Vorwölbung in der Medulla oblongata. Dort erscheint der Tractus corticospinalis im Querschnitt dreieckig: An dieser Pyramide kreuzen knapp 90 Prozent aller Nervenfasern der Pyramidenbahn auf die andere Körperseite. Die restlichen Nervenfasern kreuzen auch, allerdings später, auf der Höhe ihres Zielgebiets im Rückenmark. Demnach gibt immer die rechte Gehirnhälfte den Auftrag, mit dem linken Finger das „A“ zu tippen.

Jede willkürliche Bewegung beginnt im Gehirn, genauer: im prämotorischen Cortex. Das ist der Teil der Hirnrinde, der einzelne Bewegungen entwirft und initiiert. Der prämotorische Cortex stimmt das Bewegungsprogramm mit anderen Hirnteilen ab und leitet sein Fazit an den primären Motorcortex weiter, der alle Signale sammelt und in Einzelaufgaben unterteilt. Die Nervenzellen, die den Ursprung der Pyramidenbahn bilden, liegen hauptsächlich im primären motorischen Kortex (Gyrus praecentralis, Area 4). Hier sind die oberen Motoneurone (oMN) somatotopisch organisiert, was bedeutet, dass bestimmte Bereiche des Kortex für die Steuerung spezifischer Körperteile zuständig sind. Die Ausdehnung einzelner Körperregionen entspricht ihrer biologischen Wichtigkeit, daher ist ihre Repräsentation verzerrt (Homunculus).

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Die Axone der Nervenzellen aus den motorischen Arealen der Hirnrinde bündeln sich zu verschiedenen Nervenbahnen, die - teils nach einer ersten Verschaltung im Hirnstamm - ins Rückenmark ziehen. Über diese absteigenden Rückenmarksbahnen gelangen die motorischen Befehle also nach unten, hin zu den Muskeln, die sie zur Kontraktion bringen wollen - beim Maschinenschreiben also die Hand- und Fingermuskeln. Diesen letzten Schritt übernehmen die spinalen Motoneurone, Nervenzellen, die aus dem Rückenmark zu den einzelnen Muskeln ziehen. Welche Nervenbahn welche Aufgabe hat, lässt sich grob an ihrer Lage im Rückenmark ablesen: Die seitlich im Rückenmark gelegenen lateralen Bahnen mit ihrem wichtigsten Bestandteil - der Pyramidenbahn oder Tractus corticospinalis - sind für willkürliche Bewegungen der Extremitäten verantwortlich, ganz besonders für Hände und Arme, aber auch für Füße und Zehen. Die absteigenden (cortico-fugalen) Fasern verlaufen zunächst durch die Corona radiata. Alle Fasern konvergieren und ziehen dicht zusammengepackt durch das hintere Glied der Capsula interna. Die Pyramidenbahnfasern ziehen dann zusammen mit anderen absteigenden kortikalen Fasern durch die Hirnschenkel (Crus cerebri oder Basis pedunculi). Sie liegen dort ungefähr in den mittleren 2/3. Die cortico-bulbären Fasern (die Abteilung für das Gesicht) liegen medial, die Fasern für die obere Extremität, den Rumpf und die untere Extremität schließen sich nach lateral an (somatotope Lokalisation). In der Brücke spalten sich die absteigenden Pyramidenfasern in kleinere Bündel.

Die Pyramidenkreuzung und ihre Bedeutung

In der Medulla oblongata vereinigen sich die Fasern wieder, um einen pyramidenförmigen Längswulst (Pyramiden) an der Ventralseite der Medulla zu bilden. Dort erfolgt auch die Pyramidenbahnkreuzung (Decussatio pyramidum). Am Übergang von Medulla und RM kreuzen ca. 90 % der cortico-spinalen Fasern und bilden auf der Gegenseite den Tr. cortico-spinalis lateralis. Diese Bahn verläuft durch das gesamte Rückenmark neben der Basis des Hinterhorns. Die restlichen Fasern (ca. 10 %) verlaufen als Pyramidenvorderstrangbahn (Tr. cortico-spinalis ant.) abwärts. Sie verbleiben auf der gleichen Seite und kreuzen erst auf dem Segment der spinalen Endigung. Während des weiteren absteigenden Verlaufs im Rückenmark erschöpfen sich die Fasern schnell.

Die Pyramidenbahn tritt nicht direkt mit den Muskeln in Kontakt: Die Autobahn endet spätestens dort im Rückenmark, wo das spinale Motoneuron entspringt, das den Muskel, der bewegt werden soll, ansteuert. Motoneurone sind Nervenzellen, deren Fortsätze zur quergestreiften Skelettmuskulatur ziehen und sie kontrahieren lassen. Allerdings sind nur bei Hand- und Fingermuskeln Pyramidenbahn und Motoneurone direkt miteinander verschaltet − das ist auch ein Grund dafür, warum wir so fingerfertig sind. Bei anderen Körperteilen trifft die Pyramidenbahn hingegen zunächst auf ein oder mehrere so genannte Interneurone. Diese zwischengeschalteten Nervenzellen leiten die Information dann an das zuständige Motoneuron weiter.

Die Rolle der Motoneurone

Für die Kontraktion von Muskeln sorgen die Motoneuronen im Rückenmark. Die Fortsätze der Motoneurone verbreitern sich an ihrem Ende zu motorischen Endplatten, mit denen sie sich an die Membranen der quergestreiften Muskelfasern anheften. Empfängt ein Motoneuron im Rückenmark zum Beispiel über die Pyramidenbahn das Signal zur Kontraktion, dann setzt die motorische Endplatte so genannte Vesikel frei: kleine Bläschen, die den Neurotransmitter Acetylcholin enthalten. Erreichen die chemischen Botenstoffe die Muskelzelle, docken sie dort an Rezeptoren an und lösen eine elektrische Erregung der Zelle aus, die sich daraufhin kontrahiert.

Weitere Funktionen der Pyramidenbahn

Beim Menschen versorgt ein Teil der Pyramidenbahn auch die Lippen-​, Kehlkopf- und Zungenmuskulatur − das ist einer der Gründe, warum wir die einzigen Primaten sind, die sprechen können. Die Kontraktion läuft dort genauso ab wie bei anderen Körperteilen; allerdings ziehen die Nervenbündel vom primären Motorcortex nicht erst ins Rückenmark, denn der zuständige Teil der Pyramidenbahn zweigt schon vorher ab, im Hirnstamm.

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Selbstverständlich führen wir Bewegungen niemals isoliert aus, sondern es gibt stets Rückkopplungen: Teile des Gehirns erhalten ständig Rückmeldung darüber, wie weit eine Bewegung fortgeschritten ist und wie viel Kraft aufgewendet wird. Gleichzeitig werden permanent die Lage des Körpers im Raum geprüft und die Bewegungen an die aktuelle Situation angepasst. Diese Informationen werden ebenfalls über Bahnen im Rückenmark geleitet, diesmal jedoch von Sinnesrezeptoren in Muskeln, Sehnen, Gelenken und Haut in Richtung Gehirn, über die so genannten sensorischen Bahnen.

Klinische Bedeutung der Pyramidenbahn

Eine Unterbrechung der Pyramidenbahn führt beim Menschen zu einer oft schlagartigen Stilllegung des Bewegungsmechanismus einer oder beider Körperseiten. Läsionen oder Erkrankungen des motorischen Systems können alle Ebenen betreffen. Die Krankheitssymptomatik ist dabei unterschiedlich, lässt sich jedoch bei Kenntnis seiner Organisation gut ableiten.

Bei Unterbrechung des oberen MN (der Pyramidenbahn durch "Apoplex") tritt eine straffe oder spastische Lähmung der Muskeln auf. Der wahrscheinliche Grund hierfür liegt darin, dass mit der Pyramidenbahn eine kleine Anzahl von absteigenden (extrapyramidalen) Faserkomponenten zum spinalen Trigeminuskern und zu den Hinterstrangkernen verlaufen. Pathologische Reflexe (z.B. sog. Babinski-Zeichen) sind stets polysynaptisch und treten nur bei Pyramidenbahnläsion auf.

Die Pyramidenbahn und andere motorische Systeme

Bewegungsvorgänge können in Zielmotorik und Stützmotorik getrennt werden. Das zentrale Leitungssystem der Zielmotorik ist das Pyramidenbahnsystem; Stützmotorik wird durch mehrere Systeme vermittelt. Das Pyramidenbahnsystem stellt eine Direktverbindung zwischen Pyramidenzellen im Cortex (oberes Motoneuron, oMN) und Alpha-Motoneuronen im Hirnstamm und Rückenmark (unteres Motoneuron, uMN) dar. Das sog. Extrapyramidal-Motorische-System vermittelt die aufrechte Körperhaltung und erlernte Bewegungsabläufe. Diese Bewegungskomponenten laufen weitgehend unwillkürlich (reflektorisch) ab. Daher spricht man auch von Reflexmotorik.

Die Medulla Oblongata: Schaltzentrale am Übergang zum Gehirn

In der Medulla oblongata geht das Rückenmark langsam in den Hirnstamm über. Und zwischen all den Fasern liegen zahlreiche wichtige Kerngebiete. Mit der Medulla oblongata beginnt das Gehirn. Hier finden sich zahlreiche Kerne und Kerngebiete, die teils Neurone zwischen Gehirn und Rückenmark umschalten, teils die Hirnnervenkerne versorgen, wie auch wichtige Zentren für Atmung oder Erbrechen. Die Medulla oblongata ist der unterste Abschnitt des Hirnstamms. Als weitere Auffälligkeiten erkennt man von vorn die Pyramiden. Sie sind es, die der Pyramidenbahn aus dem motorischen Cortex den Namen verleihen - nicht die Tatsache, dass ihre Fasern aus Axonen motorischer Pyramidenzellen gebildet werden. Knapp unterhalb dieser Pyramiden liegt die Pyramidenbahnkreuzung. Auf ihrem Weg ins Rückenmark wechseln hier 90 Prozent der Fasern von rechter und linker Pyramidenbahn die Seite und verlaufen ab hier kontralateral.

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Die Pyramidenzellen

Die Zellen bekommt man zu Gesicht, wenn man ein beliebiges Stück des Kortex mit dem Mikroskop beschaut. Sie kommen dort überall vor, und manche erinnern tatsächlich an die flach geböschten Mausoleen der Pharaonen, andere eher an die steile Pyramide des Cestius. Die Zellen haben lange Dendriten, die von der Spitze und den Seiten der Basis ihrer Leiber entspringen. Und unten, aus dem "Fundament" der Pyramide, hängt ein kleines Schwänzchen heraus. Das ist das Axon der Pyramidenzelle, und die gesammelten Axone aller Pyramidenzellen bilden das, was man die "Efferenzen" des Kortex nennt - seinen "Output", um's englisch zu sagen. Die größten Pyramidenzellen, die betzschen Riesenzellen, finden sich in einer Windung, die man den "Gyrus praecentralis" nennt. Unter all den pyramidenförmigen Zellen des Kortex haben die betzschen Riesen die längsten Axone, sie steigen bis ins Rückenmark hinab.

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