Das Nervensystem (NS) ist ein komplexes Netzwerk von Nervenzellen (Neuronen), das für die Wahrnehmung, Verarbeitung und Beantwortung von Reizen verantwortlich ist. Es ermöglicht die Steuerung von Verhaltensweisen und die Funktionsweise innerer Organe. Im Laufe der Evolution hat sich die Organisation des Nervensystems von einfachen Nervennetzen zu komplexen Gehirnen und Rückenmarken entwickelt. Dieser Artikel beleuchtet die Unterschiede und Gemeinsamkeiten zwischen Gehirn und Bauchmark, insbesondere im Hinblick auf ihre Struktur und Funktion bei verschiedenen Tiergruppen.
Evolution der Nervensysteme
Die Nervensysteme wirbelloser Tiere sind äußerst vielgestaltig. Nesseltiere und Stachelhäuter sind radiärsymmetrisch gebaut und zeigen dementsprechend ein radiärsymmetrisches Nervensystem. Der Süßwasserpolyp besitzt ein diffuses Nervennetz. Bei den Stachelhäutern ist ein zentraler Ring mit Radiärnerven in jedem Arm ausgebildet. Mit der Evolution fand eine fortschreitende Zentralisation der Nervensysteme und eine Cephalisierung (Kopfbildung) statt. Bei den meisten bilateralsymmetrisch (zweiseitig gleich) gebauten Tieren ist auch ein bilateralsymmetrisches Nervensystem ausgebildet.
Mit der Entwicklung des zweiseitig (bilateral) gleichartigen (symmetrischen) Körperbaus und der damit zusammenhängenden Kopfausbildung (Cephalisation) fand eine fortschreitende Zentralisation des Nervensystems statt. Auch die gerichtete Fortbewegung spielt bei dieser Entwicklung eine wesentliche Rolle. Ein dementsprechend bilateralsymmetrisches Nervensystem besteht aus einem peripheren Nervensystem (PNS) und einem zentralen Nervensystem (ZNS). Das ZNS setzt sich aus dem Gehirn im Kopfteil und einem oder zwei von ihm ausgehenden Marksträngen zusammen. Markstränge sind Bündel von Nervenfasern, die längs am Körper verlaufen. Sie sind die Hauptleitungen für die Übertragung der elektrischen Impulse zwischen Gehirn und PNS. Ein Markstrang enthält Zellkörper, die sensorische Informationen aufnehmen und in Signale für die Erfolgsorgane umwandeln können. Aus Verdickungen dieser Markstränge im Kopfbereich entwickelte sich im Laufe der Evolution das Gehirn. Das periphere Nervensystem enthält Nerven, die Informationen vom ZNS zu den Endorganen leiten oder umgekehrt von den Sinnesorganen zum ZNS.
Nervensysteme bei Wirbellosen
Hohltiere
Den einfachsten Typ eines Nervensystems findet man innerhalb der Hohltiere bei den Nesseltieren (Cnidarien). Sie besitzen ein diffuses (zerstreutes), netzartiges System von Nervenzellen, welches an der äußeren Zellschicht über den gesamten Körper verteilt ist. Die Informationsübertragung zwischen den Neuronen erfolgt an Synapsen - den Endstellen der langen Zellausläufer. Die Informationsleitung findet an diesen Synapsen solcher Nervennetze in beide Richtungen statt. Dadurch bedingt kann sich in so einem Netzwerk von jedem beliebigen Punkt aus Erregung gleichmäßig in alle Richtungen ausbreiten. Beispiel: Wird ein Süßwasserpolyp an einer beliebigen Körperstelle durch Licht, Wasserbewegung, Berührung etc. gereizt, so wird die Information im gesamten Nervennetz weitergeleitet und löst eine Antwortreaktion des gesamten Körpers aus. Eine zentrale neuronale Verarbeitungsstelle existiert in diesem Nervennetz nicht, weshalb nur eine geringe oder keine zentrale Steuerung des Organismus möglich ist.
Bei Quallen (Medusen) liegt bereits eine Konzentration von Nervenzellen in Form von Ringen im Schirmrand vor. Durch diese Nervenringe werden die Informationen zur Koordination des Körpers übertragen. Radial (strahlenförmig) von den Nervenringen weg führen Nervenstränge zu den Sinnesorganen und häufig kommt es an der Basis eines jeden Sinnesorgans zur Ganglionbildung.
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Stachelhäuter
Seesterne (Asteroidea) gehören zu den Stachelhäutern, deren Nervensystem Ähnlichkeiten mit dem System der Quallen aufweist. Seesterne besitzen beispielsweise einen zentralen Nervenring um die Mundscheibe. Von diesem Ring ziehen radiäre Nervenstränge in die Arme. Seesterne besitzen ein radiärsymmetrisches Nervensystem.
Plattwürmer
Eine zunehmende Cephalisation findet man bei den Plattwürmern (Plathelminthes). Zu den Plattwürmern gehören Strudelwürmer, Saugwürmer und Bandwürmer. Das Nervensystem der niederen Strudelwürmer besteht aus einem diffusen Nervennetz ohne Stränge und Längsverdickungen, aber mit Verstärkungen im vorderen Körperende. Bei höheren Strudelwürmern kommt es zur Zentralisation des Nervensystems. Assoziations- und motorische Zellen vereinigen sich zu Längssträngen (Konnektiven), die durch Querstränge (Kommissuren) miteinander verbunden sind. Plattwürmer haben also bereits ein kleines Gehirn ausgebildet, von dem aus die Markstränge durch den Körper ziehen. Das PNS besteht aus einem Strickleiternetz.
Das ZNS der Plattwürmer besteht aus dem kleinen Gehirn (Cerebralganglion) und insgesamt acht Marksträngen, welche längs durch den Körper ziehen. Die Markstränge sind quer durch Kommissuren miteinander verbunden. Das Gehirn am Kopfende versorgt vor allem die Lichtsinnesorgane (Augen) und ermöglicht so eine Hell-Dunkel-Unterscheidung und eine gerichtete Fortbewegung.
Schlauchwürmer
Typisch für Schlauchwürmer (Rund- und Fadenwürmer, Rädertiere u.a.) ist ein relativ niedriger Cephalisationsgrad: Im Bereich des Vorderendes besteht das Nervensystem lediglich aus einem Schlundring, über den die Nervenzellen zerstreut verteilt sind.
Ringelwürmer
Das Nervensystem der Ringelwürmer (Annelida) lässt sich schematisch aus dem der Plattwürmer herleiten. So gesehen erfolgte eine Verstärkung der beiden Bauchstränge und eine Reduktion der übrigen 6 Markstränge. Durch die Zusammenfassung der Nervenzellen in den einzelnen Segmentabschnitten der Ringelwürmer kommt es zur Ausbildung eines typischen Strickleiternervensystems. In diesem sind die pro Körpersegment zu Nervenknoten verschmolzenen 2 Bauchmarkganglien durch Kommissuren miteinander und durch Konnektive mit benachbarten Ganglien verbunden (Bauchmark). Das Gehirn befindet sich ebenfalls in der Kopfregion des Organismus. In jedem Körpersegment ist in der Regel ein Ganglienpaar ausgebildet. Den Ringelwürmern und allen Gliederfüßern fehlt ein diffuses Hautnervengeflecht.
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Das Oberschlundganglion bzw. Cerebralganglion (Ganglion= Nervenknoten) erfüllt zentrale Steuerungsfunktionen im Regenwurmkörper und befindet sich oberhalb des Schlundes frei in der Leibeshöhle des dritten Körpersegments. Seitlich treten von diesem Nervenknoten zwei Nervenstränge aus, die den Schlund umfassen und sich unter dem Darmkanal und Bauchgefäß (s. Herz-Kreislaufsystem) zu einem zentralen Neuralrohr vereinigen, das als Bauchmark bezeichnet wird. Das Bauchmark läuft als Strang bauchseitig in Längsachse dicht unter dem Hautmuskelschlauch durch den ganzen Körper. Das Bauchmark besteht aus zwei, eng miteinander verbundenen Hauptsträngen und ist in jedem Segment durch eine Anhäufung von Nervenzellen kontenartig verdickt. Diese Nervenknoten (= Ganglion) verknüpfen beide Stränge, so dass es sich hierbei um ein verwachsenes Strickleiternervensystem handelt. Von den Nervenknoten zweigen seitlich Seitennerven ab, die zu den inneren Organen und zum Hautmuskelschlauch führen.
Weichtiere
Zu den Weichtieren (Mollusken) gehören u. a. Schnecken, Muscheln und Tintenfische (Kopffüßer, Cephalopoda). Die Entwicklung der Nervensysteme in diesem Tierstamm reicht von sehr einfach (Polyplacophora) bis hoch entwickelt (Cephalopoda mit starker Cephalisation und hoch entwickelten Sinnesorganen). Viele Mollusken besitzen ein Zentralnervensystem aus paarigen Ganglien, welche in verschiedenen Körperteilen lokalisiert und durch Kommissuren oder Konnektive miteinander verbunden sind. Meist verlaufen vier Stränge durch den Organismus. Ursprünglich sind bei den Mollusken fünf Hauptganglienpaare vorhanden: Cerebralganglien, die v. a. Den höchsten Grad der Gehirnbildung in dieser Gruppe haben die Cephalopoden erreicht. Die sensorischen Zentren sind im Cerebralganglion lokalisiert. Die übrigen Ganglienpaare haben sich zu einem Unterschlundganglion zusammengeschlossen und enthalten die motorischen Zentren.
Die Verbindungen zwischen den Ganglienpaaren sind zugunsten der Verschmelzung stark reduziert. Diese Organisation entspricht einem hoch entwickelten Gehirn und zeichnet sich zusätzlich durch Riesen-Axone (Axon = Nervenzellbahn) aus. Am Kopf befinden sich leistungsfähige Augen mit Linsen, welche von innen durch Knorpelgewebe umschlossen und geschützt werden. Beispielsweise gehören Kraken zu den intelligentesten wirbellosen Tieren. Sie sind in der Lage, gezielt Gegenstände aus verschlossenen Gläsern mit Schraubverschluss herauszuholen. Damit gelten sie als intelligenter als z. B. Reptilien.
Aufgrund ihrer Riesen-Nervenzellen und -bahnen sind Kopffüßer und auch Schnecken wichtige Untersuchungsmodelle für die neurobiologische Forschung. Zum Beispiel wurden grundlegende Erkenntnisse über den Mechanismus der Entstehung eines Aktionspotenzials (AP) an den Riesen-Axonen des Tintenfischs gewonnen. Besonders wichtig war die Aufklärung der Grundlagen der Nervenleitung an Riesen-Nervenfasern von Kalmaren. Schnecken werden häufig für Untersuchungen zur Regeneration von Neuronen, der Funktion von Neurotransmittern sowie der Erforschung der Mechanismen des Lernens und Gedächtnisses eingesetzt. So besitzt die marin lebende Schnecke Aplysia sehr große Neuronen, die sich experimentell leicht manipulieren lassen. Das gesamte NS dieser Schnecke besteht aus ca. 20 000 Neuronen.
Gliederfüßer
Das Zentralnervensystem der Gliederfüßer ähnelt in der Grundkonstruktion dem Bauchmark der Ringelwürmer. Jedoch sind entsprechend den hoch entwickelten Sinnesleistungen und dem komplexen Verhaltensrepertoire übergeordnete Strukturen stärker ausgebildet. D. h. außer dem Gehirn (Verschmelzung von Ganglien im Kopfbereich) sind häufig auch die Ganglien des Brustabschnitts und des Hinterleibs zu großen Nervenknoten verschmolzen. Das typische Strickleiternervensystemmuster „ein Segment - ein Ganglienpaar“ kommt dadurch bei adulten Tieren nur selten zur Ausprägung. Es ergibt sich eher das Schema einer unpaaren Kette.
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Das Nervensystem besteht aus einem Gehirn, den Schlundkonnektiven (Längssträngen) und den ventralen Strängen (Strickleiternervensystem). Bei vielen Insekten kommt es durch das Zusammenschließen vieler einzelner Nervenpunkte zu mehreren größeren Knoten zur Tendenz einer Dezentralisierung. Dies äußert sich in dem relativ unabhängigen und eigenständigen Agieren der Brustganglien und des Gehirns im Kopfbereich. Eine Erklärung dafür ist die Steuerung der am Bruststück befestigten vielfältigen Lokomotionsorgane (3 Bein- und 2 Flügelpaare). Des Weiteren sind die Lokomotionsorgane noch mit zahlreichen Sinnesorganen ausgestattet, die bei anderen Tieren der Kopfregion angehören. Somit erscheint eine separate Kontrolle dieser Körperregion sinnvoll.
Der Zentralkomplex ist eine bei allen Insekten vorhandene Struktur im Zentrum des Gehirns. Er besteht aus der oberen und unteren Einheit des Zentralkörpers sowie der Protocerebralbrücke. Die Reaktionen von Zentralkomplexneuronen der Heuschrecke auf dorsales polarisiertes Licht sowie enge Verbindungen zu flug- und laufmotorischen Zentren im Bauchmark weisen auf eine Funktion in der Himmelskompassorientierung hin. Untersuchungen an Heuschrecken und anderen Insekten zeigen, dass es neben der Polsehbahn weitere parallele Sehbahnen zu verschiedenen Untereinheiten des Zentralkomplexes gibt. Im beantragten Projekt werden diese Sehbahnen im Gehirn der Wüstenheuschrecke anatomisch und funktionell charakterisiert. Intrazelluläre Ableitungen von Neuronen des anterioren und posterioren optischen Trakts untersuchen die Antworten auf Reizkonfigurationen, die für die Raumorientierung relevant sind (Simulation von Eigenbewegung; Landmarken; kompassrelevante Signale wie Sonnenazimut und chromatischer Kontrast im Vergleich zur Polarisationsempfindlichkeit).
Strickleiternervensystem
Das Strickleiternervensystem ist ein relativ einfaches Nervensystem, das aus mehreren segmental angeordneten Ganglienpaaren besteht. Wie in einer Strickleiter sind die Holme (Konnektive) mit Sprossen (Kommissuren) verbunden. Man findet das Strickleiternervensystem in der Regel auf der Bauchseite (ventral), es wird daher als Bauchmark bezeichnet. Im Kopfbereich kommt es zur Verschmelzung von mehreren Ganglien zu einer Art Zentralisierung. Dieses sogenannte kann mit einer Art Gehirn gleichgesetzt werden (Gliederfüßler und Bärtierchen). Sehr effiziente Strickleiternervensysteme findet man bei Arthropoden wie z. B. Insekten oder Spinnentieren.
Gehirn versus Bauchmark: Ein Vergleich
Obwohl Gehirn und Bauchmark unterschiedliche Strukturen und Funktionen haben, arbeiten sie eng zusammen, um die komplexen Verhaltensweisen und physiologischen Prozesse eines Organismus zu steuern.
Struktur
- Gehirn: Das Gehirn ist eine zentraleAnsammlung von Nervenzellen im Kopfbereich. Es ist hochgradig organisiert und besteht aus verschiedenen Regionen, die jeweils spezialisierte Funktionen haben.
- Bauchmark: Das Bauchmark ist ein länglicher Nervenstrang, der sich entlang der Körperachse erstreckt. Es besteht aus segmentalen Ganglien, die durch Konnektive und Kommissuren miteinander verbunden sind.
Funktion
- Gehirn: Das Gehirn ist für die Verarbeitung komplexer Informationen, die Steuerung von Verhalten, Lernen und Gedächtnis verantwortlich. Es empfängt sensorische Informationen aus dem Körper und der Umwelt, verarbeitet diese Informationen und initiiert entsprechende motorische Reaktionen.
- Bauchmark: Das Bauchmark dient hauptsächlich der Übertragung von Informationen zwischen dem Gehirn und dem peripheren Nervensystem. Es enthält auch Schaltkreise für Reflexe und andere einfache Verhaltensweisen.
Gemeinsamkeiten
- Zentralnervensystem: Sowohl Gehirn als auch Bauchmark sind Bestandteile des zentralen Nervensystems.
- Neuronen: Beide Strukturen bestehen aus Nervenzellen (Neuronen), die über Synapsen miteinander kommunizieren.
- Informationsverarbeitung: Sowohl Gehirn als auch Bauchmark sind an der Verarbeitung von Informationen beteiligt, wenn auch in unterschiedlichem Umfang.
Unterschiede
- Komplexität: Das Gehirn ist komplexer organisiert als das Bauchmark.
- Funktionsspezialisierung: Das Gehirn hat eine höhere Funktionsspezialisierung als das Bauchmark.
- Verhaltenssteuerung: Das Gehirn spielt eine größere Rolle bei der Steuerung komplexer Verhaltensweisen als das Bauchmark.
Nervensysteme bei Wirbeltieren
Das NS der Wirbeltiere zeichnet sich durch die Verlagerung der nervösen Zentralorgane in das Körperinnere (Internation) und durch die Zentralisierung vieler Neuronengruppen zu einem Zentralorgan aus.