Unglaubliche Einblicke: So funktioniert das erste Neuron der Geschmacksbahn!

Störungen des Geruchs- und Geschmackssinnes werden oft gemeinsam betrachtet, da beide Sinnesmodalitäten über Chemorezeptoren vermittelt werden und Störungen der einen Sinnesmodalität subjektiv zu Beeinträchtigungen der anderen führen können. Die differenzierten Leistungen, wie das Abschmecken von Speisen beim Kochen, sind an die Intaktheit von Geschmacks- und Geruchssinn geknüpft. Obwohl Anosmie (Verlust des Riechsinnes) und Ageusie (Verlust des Geschmackssinnes) für sich genommen kein schwerwiegendes Handikap darstellen, mindern sie die Lebensqualität deutlich und setzen die Schutzfunktion der rechtzeitigen Wahrnehmung schädlicher Dämpfe oder verdorbener Speisen außer Kraft. Im klinischen Alltag spielen Störungen des Geruchssinnes vor allem nach Virusinfektionen und in der Neurotraumatologie eine Rolle; die aromatische Anosmie kann auch ein Frühsymptom neurodegenerativer Erkrankungen darstellen.

Das Geschmacksorgan: Ein Überblick

Das Geschmacksorgan umfasst die Gesamtheit der Geschmackssinneszellen und dient der Selektion des Speiseangebotes. Es fungiert als chemischer "Wächter", der schmackhafte Stoffe passieren lässt, während andere zurückgewiesen werden.

Um die Vielfalt an Geschmacksrichtungen zu differenzieren, verfügen wir über fünf bekannte Geschmacksqualitäten: süß, sauer, salzig, bitter und umami. Umami stammt aus dem Japanischen und wird als „wohlschmeckend“ übersetzt. Darüber hinaus wird eine sechste Geschmacksqualität: fettig vermutet.

Geschmacksknospen und Papillen

Geschmacksinneszellen sind in Gruppen angeordnet, den Geschmacksknospen. Diese finden sich beim Erwachsenen hauptsächlich auf dem Zungenrücken, in geringerer Zahl auch auf der Zungenunterseite und dem weichen Gaumen. Im Bereich des Zungenrückens ist das Mundhöhlenepithel modifiziert, und es finden sich feine Schleimhauterhebungen, die als Papillen bezeichnet werden. Neben den fadenförmigen Papillen gibt es beim Menschen drei weitere Typen:

Pilzförmige Papillen (Papillae fungiformes): Treten besonders im vorderen Teil der Zunge auf und tragen die Geschmacksknospen auf der Oberseite.
Blätterpapillen (Papillae foliatae): Finden sich am hinteren Zungenrand. Neben den blattförmigen Erhebungen finden sich Einsenkungen, in denen die Geschmacksknospen liegen. Papillendrüsen (seröse Spüldrüsen) spülen mit ihrem dünnflüssigen Sekret die Papillenfurchen frei. Von den Blätterpapillen werden vorwiegend saure und salzige Geschmackstoffe registriert.
Wallpapillen (Papillae [circum-]vallatae): Sind wegen ihres großen Durchmessers mit bloßem Auge gut erkennbar und liegen aufgereiht vor dem V-förmigen Sulcus terminalis. Sie erscheinen wie ein plumper Stempel, der von einer tiefen Furche, dem Wallgraben, allseits umgeben ist. Wie bei den Blätterpapillen liegen die Geschmacksknospen im Epithel der Furche, und seröse Spüldrüsen münden in den Wallgraben.

Aufbau einer Geschmacksknospe

Die Rezeptororgane des Geschmacksinnes heißen Geschmacksknospen. Ihr Aufbau ist stets derselbe, unabhängig von ihrer Lage und der registrierten Sinnesqualität: Es sind runde, faßförmige, epitheliale Strukturen, die die ganze Höhe des mehrschichtigen Plattenepithels einnehmen. Der oberste Teil einer Geschmacksknospe besitzt eine Aushöhlung, den Geschmacksporus. Jede Geschmacksknospe besteht aus je ca. 50-100 Sinneszellen, die sich aus Basalzellen wöchentlich ersetzen. Mit zunehmendem Alter reduziert sich die Zahl der Geschmacksknospen auf weniger als ein Drittel der ursprünglichen Zahl. Die Geschmackszellen selbst sind sekundäre Sinneszellen, die von einer afferenten Nervenfaser über eine chemische Synapse innerviert sind und kein eigenes Axon aufweisen.

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Eine Geschmacksknospe weist einen Geschmacksporus (Porus gustatorius) auf, der es ermöglicht, dass Speichel, der gelöste Nahrungsbestandteile enthält, zu den Geschmackssinneszellen innerhalb der Geschmacksknospe gelangen kann.

Die Oberfläche dieser Sinneszellen ragt in Form von Mikrovilli in den Geschmacksporus hinein. Diese Mikrovilli sind feine Ausstülpungen, die eine große Rolle bei der Geschmackswahrnehmung spielen, da sie die meisten der molekularen Rezeptoren tragen, die für das Erkennen verschiedener Geschmacksrichtungen zuständig sind. Einfach ausgedrückt, ermöglicht dieser Aufbau den Geschmackssinneszellen, effektiv die chemischen Substanzen aus der Nahrung zu „schmecken“, indem sie über den Speichel an diese spezialisierten Rezeptoren auf den Mikrovilli gelangen.

Innerhalb einer Geschmacksknospe existieren vier verschiedene Zelltypen. Sie umfasst Typ-I- bis Typ-III-Zellen sowie Basalzellen:

Typ-I-Zellen: Sie sind Stützzellen, die elektronendichte Vesikel mit Glutamat besitzen
Typ-II-Zellen: Sie können efferente Synapsen ausbilden und enthalten einen Großteil der Geschmacksrezeptoren
Typ-III-Zellen: Sie bilden Synapsen mit afferenten Nervenzellen der 3 Hirnnerven
Basalzellen: Haben die Fähigkeit zur Zellteilung, weswegen aus ihnen kontinuierlich neue Zelltypen entstehen

Die Fünf Geschmacksqualitäten

Obgleich man in der Lage ist, sehr vielfältige Geschmacksrichtungen zu "schmecken", gibt es doch nur 5 Grundempfindungen: süß, sauer, salzig, bitter und umami. Die Qualität der Geschmacksempfindung beruht auf der Interaktion zwischen der stereochemischen Eigenschaft des Geschmackmoleküls und der Rezeptoroberfläche.

Süß, Bitter, Umami: Bei den Rezeptoren dieser Geschmacksqualitäten handelt es sich um G-Protein-gekoppelte Rezeptoren (GPCRs). Der Ablauf ist wie folgt:

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- Geschmacksstoffbindung: Aktiviert den Geschmacksrezeptor
- Gustducin-Aktivierung: Durch den aktivierten Rezeptor wird das G-Protein Gustducin aktiviert
- Aktivierung von Phospholipase Cβ2: Gustducin aktiviert die Phospholipase Cβ2
- Spaltung von PIP2: Die Phospholipase Cβ2 spaltet Phosphatidylinositol-4,5-bisphosphat (PIP2) in Diacylglycerin (DAG) und Inositoltrisphosphat (IP3)
- Freisetzung von Ca2+: IP3 setzt Ca2+ aus intrazellulären Speichern frei
- Aktivierung von TRPM5-Kationenkanälen: Das freigesetzte Ca2+ aktiviert den TRPM5-Kationenkanal in der Plasmamembran
- Verstärkung des Rezeptorpotenzials: Spannungsabhängige Na+-Kanäle verstärken das erzeugte Rezeptorpotenzial → Es kommt zur Depolarisation der Sinneszelle
Salzig: Der Rezeptor für diese Geschmacksqualität ist der epitheliale Natriumkanal (ENaC). Es handelt sich um eine direkte Depolarisation, da Na+ durch den ENaC einströmt und direkt ein Rezeptorpotential erzeugt.
Sauer: Diese Geschmacksqualität wird durch säureempfindliche Ionenkanäle vermittelt. Der Mechanismus der Geschmackswahrnehmung für "sauer" basiert unter anderem darauf, dass ein im Ruhezustand offener K+-Ionenkanal (Kaliumkanal) der Geschmackssinneszelle durch den Kontakt mit Säuren blockiert wird, wodurch K+ nicht mehr aus der Zelle strömen kann. Diese Blockierung führt zu einem Anstieg der K+-Konzentration innerhalb der Zelle, wodurch das Membranpotential positiver wird, und die Zelle depolarisiert.
Schärfe: Das Empfinden von Schärfe entsteht durch Capsaicin, das mit TRPV1-Rezeptoren auf sensorischen Neuronen des Nervus trigeminus interagiert, und wird im Gehirn als Schmerz und Wärme interpretiert.

Signalweiterleitung

Die Signalweiterleitung innerhalb der Geschmackssinneszelle erfolgt in mehreren Schritten:

Depolarisation der Geschmackssinneszelle
Aktivierung von spannungsabhängigen Ca2+-Kanälen in der Geschmackssinneszelle
Einströmen von Ca2+ in die Zelle
Transmittervesikel verschmelzen mit der präsynaptischen Membran
Ausschüttung des Transmitters aus der Sinneszelle
Auslösung eines Aktionspotenzials im folgenden Nerv

Rezeptorzellen zeigen eine temporäre Reaktion auf den spezifischen chemischen Stimulus. Bei anhaltendem Stimulus erfolgt eine weitgehende Anpassung, ähnlich dem Geruchssinn, der sich innerhalb von 1-2 Minuten anpasst. Obwohl der Speichel mit bis zu 30 mM Natriumchlorid relativ salzig ist, wird dieser aufgrund der Adaptation nicht als salzig empfunden. Wenn zwei Geschmacksstoffe an die gleichen Geschmackssinneszellen binden, kann es durch eine Kreuzadaptation zur Gewöhnung beider Stoffe kommen, obwohl nur einer der Stoffe die Adaptation ausgelöst hat. Die Adaptation wird wahrscheinlich nach dem Anstieg der freien Ca2+- Konzentration durch eine Phosphorylierung des Rezeptorproteins ausgelöst. Durch die Phosphorylierung wird das Rezeptorprotein inaktiviert.

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Innervation der Geschmacksknospen

Die Geschmacksfasern vom vorderen und mittleren Drittel der Zunge verlaufen über die Rr. linguales der Chorda tympani, Fazialisstamm, Ganglion geniculi, Pars intermedia des N. facialis zur Medulla oblongata. Die Geschmacksfasern vom hinteren Drittel der Zunge verlaufen über die Rr. linguales des N. glossopharyngeus, die vom Zungengrund über die Rr. linguales des N. vagus.

Die GK werden über die peripheren Fortsätze von drei Hirnnerven, die Rr. linguales der CN VII, IX, X, innerviert. Die Impulse werden an einen gemeinsamen Geschmackskern, Ncl. tractus solitarii, geleitet.

Die Geschmacksbahn besteht aus speziellen viszerosensiblen Fasern, welche die Signale von den Geschmacksrezeptoren in den Geschmacksknospen der Zunge zu den primären und sekundären gustatorischen Arealen des Großhirns leiten.

Das Erste Neuron der Geschmacksbahn: Anatomie und Funktion

Das 1. Neuron der Geschmacksbahn befindet sich in den Ganglien der drei beteiligten Hirnnerven:

Nervus facialis: Ganglion geniculi
Nervus glossopharyngeus: Ganglion inferius nervi glossopharyngei
Nervus vagus: Ganglion inferius nervi vagi

Die Axone dieser Neuronen ziehen gemeinsam im Tractus solitarius durch das Tegmentum und erreichen die Pars gustatoria der Nuclei tractus solitarii in der Medulla oblongata. Dort werden sie auf das 2. Neuron umgeschaltet.

Weiterer Verlauf der Geschmacksbahn

Alle Geschmacksfasern ziehen zu einem gemeinsamen Endkern, Ncl. tractus solitarii. Von hier ziehen die Geschmacksfasern (2. Neuron) bevorzugt zur Gegenseite und verlaufen mit dem Lemniscus medialis zum Thalamus. Das 3. Neuron zieht von dort zur somatosensorischen Zungenregion und zur Geschmacksregion des Gyrus postcentralis (Neocortex).

Im Nucleus tractus solitarii erfolgt die Aufzweigung der Fasern in drei Stränge, die jeweils in verschiedene Hirnareale ziehen:

Durch den Tractus trigeminothalamicus zum Nucleus ventralis posteromedialis des Thalamus
In den Hypothalamus
In die Amygdala, wo eine emotionale Bewertung erfolgt

Die Umschaltung auf das 3. Neuron erfolgt im Nucleus ventralis posteromedialis. Die synthetische Dekodierung der Geschmackswahrnehmung ist im Neokortex repräsentiert und unterliegt der bewußten Wahrnehmung. Das 2. Neuron verläuft vom Ncl. solitarius zum ventrolateralen Kern des Thalamus (VPM); das 3.

Klinische Aspekte: Störungen der Geschmacksempfindung

Störungen der Geschmacksempfindung werden als Hypogeusie (Herabsetzung) oder Ageusie (Verlust) bezeichnet. Geprüft werden die Geschmacksqualitäten durch Aufträufeln der Testsubstanzen auf die Zunge. Störungen der Geschmacksempfindung treten auf allen drei Ebenen auf. Einseitige Ausfälle finden sich z.B. bei Fazialisläsionen im Felsenbein.

Ein Ausfall des Schmeckens wird als Ageusie, eine Minderung als Hypogeusie bezeichnet, Fehlwahrnehmungen als Dysgeusie bzw. Pargeusie.

Ursachen von Geschmacksstörungen

Die folgende Übersicht fasst einige der wichtigsten Ursachen von Geschmacksstörungen zusammen:

Lokale Faktoren: Insbesondere starkes Rauchen führt zu Beeinträchtigungen des Geschmackssinnes, eine Austrocknung der Zunge und eine Hyperviskosität des Speichels bedingen eine Geschmacksstörung, da die Wahrnehmung an die chemische Lösbarkeit im flüssigen Medium gebunden ist.
Infektionen: Im Rahmen von Virusinfektionen resultiert meist sowohl eine Ageusie als auch eine Anosmie.
Mangelzustände: Bei der idiopathischen Hypogeusie, bei der häufig Speisen als unangenehm schmeckend wahrgenommen werden (Kakogeusie), kann es sich um Folge eines Zinkmangels handeln.
Neurologische Erkrankungen: Beim Morbus Parkinson kann es nicht nur zu Riechstörungen, sondern auch zu Geschmacksstörungen kommen.
Medikamente: Stets ist eine gewissenhafte Medikamentenanamnese wichtig.
Hirnnervenläsionen: N. facialis (vordere zwei Drittel), N. glossopharyngeus (hinteres Drittel), N. vagus (Larynx, Pharynx).
Zentrale Läsionen: Kontralateral bei Läsionen im Thalamus, frontoparietalen Kortex oder Uncus.
Weitere Ursachen: Sie finden sich besonders häufig im Rahmen der idiopathischen Fazialisparese im Bereich der vorderen zwei Zungendrittel, bilateral beim Ramsay-Hunt-Syndrom. Läsionen des N. facialis mit Geschmacksstörung kommen auch bei Tumoren und entzündlichen Prozessen der Schädelbasis, des Felsenbeins und des Kleinhirn-Brücken-Winkels vor. Mittelohrprozesse, Kiefergelenkfrakturen und der Zustand nach Elektrokoagulation des Ganglion Gasseri bedingen gelegentlich eine isolierte Läsion der Chorda tympani. Eine Tonsillektomie kann über eine Läsion des N. lingualis zu einer Geschmacksstörung der vorderen zwei Zungendrittel und über eine Läsion des N. glossopharyngeus zu einer Schädigung der Bittergeschmacksempfindung im hinteren Zungendrittel führen. Auch Tonsillenabszesse und -tumoren können für eine Glossopharyngeusläsion verantwortlich sein. Weitere mögliche Ursachen sind Prozesse im Bereich der Schädelbasis und insbesondere des Foramen jugulare. Halbseitige Geschmacksstörungen der Zunge, welche sowohl die vorderen als auch das hintere Zungendrittel betreffen, weisen auf eine Läsion der zentralen Geschmacksbahn hin, wobei es sich in der Regel um unilaterale Thalamus- und Parietallappenläsionen handelt. Ursächlich können zerebrale Ischämien, Blutungen, Traumafolgen, Tumoren und Entzündungen sein. Elementar partielle Anfälle mit gustatorischer Symptomatik nehmen ihren Ursprung im suprasylvischen, frontoparietalen Kortex (der Uncusregion).

Therapie von Geschmacksstörungen

Therapeutisch entscheidend ist bei Geschmacksstörungen das Ausschalten von Noxen (Rauchen, Medikamente), die Normalisierung der Mund-Rachen-Verhältnisse (Mundhygiene, künstlicher Speichel, abschwellende Maßnahmen) und die Behandlung zugrunde liegender Erkrankungen. Bei der idiopathischen Hypogeusie sollte ein Therapieversuch mit Zink erfolgen.

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